共存的tmexCD3-toprJ1btigecycline抗性基因和两个小说blaVIM-2携带和blaOXA-10携带转座子在Pseudomononas asiatica质粒
秦李1 __,
乔陈
1 __,双梁2,
魏王
1,张肚子1,
阿尔贝托·j·Martin-Rodriguez
3,清华梁1,飞扬张1,凌郭2,夏熊4,
Renjing胡
5 *,李翔1 *和
Yingshun周
1、6 *
- 1病原生物学系、基础医学院西南医科大学、泸州、中国
- 2口腔修复学、西南医科大学附属口腔医院,中国泸州
- 3微生物学、肿瘤和细胞生物学,瑞典斯德哥尔摩卡罗林斯卡医学院
- 4皮肤病学系西南医科大学第一附属医院,中国泸州
- 5实验室医学系,江南大学医学中心,无锡,中国
- 6病原生物学实验平台的公共中心,西南医科大学、泸州、中国
作品简介:Tigecycline和碳青霉烯被认为是对抗微生物感染的最后一行。抗性基因的同现tigecycline和碳青霉烯产生抗性Pseudomononas asiatica没有调查。
方法:p . asiatica25是孤立的从医院污水。抗生素敏感性测试显示耐碳青霉烯和tigecycline。WGS进行分析抗菌素耐药性基因和遗传特征。质粒接合转移的调查。质粒健身成本进行评估铜绿假单胞菌transconjugants包括广场mellonella感染模型。
结果:Meropenem和tigecycline耐p . asiatica25 199年972 bp长质粒PLA28.4港口七个抗性基因。序列分析表明,7113个基点转座子Tn7389年我是由一个类整合子没有5 'cs终端和一个完整的交通噪音指数模块两侧的一对25个基点插入重复。此外,Tn7493年转座子,长20.24 kp,完成38-bp Tn1403年红外光谱和一个不完整的30-bp Tn1403年红外光谱、Tn是由部分组成的骨架1403年我,一个类整合子窝藏blaOXA-10,一万亿5563年一个转座子。此外,一个tnfxB3-tmexC3.2-tmexD3b-toprJ1b集群在质粒和另一个被发现的染色体。此外,质粒PLA28.4可以共轭铜绿假单胞菌PAO1,健身高成本。
讨论:耐多药质粒携带tmexCD3-toprJ1b和两个小说转座子blaVIM-2和blaOXA-10多重基因被发现在医院污水,增加耐药基因的传播的风险。这些发现强调必要的控制的发展和传播耐药微生物的药物抵制需要持续的监控和管理在医院污水。
介绍
Tigecycline的最后一行是防御特细菌感染(Aghapour et al ., 2019;乔和Ko, 2021年)。Resistance-Nodulation-Division (RND)耐多药外排泵基因簇tmexCD1-toprJ1或者等变异tnfxB3-tmexC3.2-tmexD3b-toprJ1b是一种机制介导tigecycline抵抗。此外,金属,β-lactamases (MBLs)和"编码基因blaKPC是主要的机制调解耐碳青霉烯(胡锦涛等人。,2021年;黄et al ., 2022)。等tigecycline和碳青霉烯耐药细菌的出现大肠杆菌、克雷伯氏菌种虫害和假单胞菌种虫害的患者对感染控制(构成巨大挑战Lv et al ., 2020;王et al ., 2021 a;王et al ., 2021 b;高et al ., 2022;李et al ., 2022)。
基因编码阻力因素如MBLs通常发现在质粒或与整合子和转座子(曼et al ., 2022)。整合子可以捕获基因基因磁带的一部分通过复合事件和转座子的站点对抗生素耐药性的转移和传播作出了重大贡献(AR)在细菌种群(Alavi et al ., 2011;曼et al ., 2022)。一般认为,医院污水提供了一个重要平台,生成新转座子和许多小说的转座子从污水已报告。不动杆菌johnsoniiM19孤立从医院污水转座子Tn携带一本小说6618年含碳青霉烯耐药基因blaOXA-23,而Shewanella xiamenensis转座子Tn T17携带这本小说6297年编码oxa - 416 (Yousfi et al ., 2017;宗庆后et al ., 2020)。
p . asiatica属的,新提出了独特的物种假单胞菌,属于假单胞菌putida集团是一个潜在的人类病原体可引起医院疾病(Tohya et al ., 2019 a)。此外,最常见的碳青霉烯耐药基因在临床分离株的基因组铜绿假单胞菌是blaVIM-2金属-β内酰胺酶(MβL)基因,通常出现在盒式剧目的一部分1类整合子/转座子(Botelho et al ., 2018)。的blaVIM-2基因被发现p . asiatica(Brovedan et al ., 2021;Tohya et al ., 2021水库),表明它是一个重要的基因。
在这里,我们描述一个小说co-harbors tigecycline协会抗性基因的质粒tmexCD3-toprJ1b,一个blaVIM-2携带小说转座子Tn7389年,以及blaOXA-10携带小说转座子Tn7493年从一个假单胞菌asiatica压力。
材料和方法
细菌的分离和鉴定
废水样本收集从一个大型三级医院2019年8月在泸州。流出的污水收集样本医院的污水站。样品被收集在无菌玻璃瓶(200毫升)每次都设置一个固定时间。污水样本混合、稀释与无菌水1:10的比例,随后接种在37°C MacConkey琼脂板18-24h抗生素的存在:meropenem (0.5 mg / L)。一个菌株,命名为25,分离和纯化三次Luria-Bertani(磅)肉汤琼脂培养基后重复板裸奔的方法。这个物种被发现用通用引物检测16 s rRNA基因27 f (5′aga GTT TGA TYM TGG CTC AG-3′)和1492 r (5′-GGY TAC CTT GTT ACG法案条t - 3′),并进一步证实了WGS分析(史密斯et al ., 2020)。
抗菌药物敏感性试验
25的最小抑制浓度(麦克风)抗菌药物是由汤采用方法根据2021年CLSI断点的建议。大肠杆菌写明ATCC 25922菌株作为质量控制。
全基因组测序和分析
整个基因组的25株分离使用牛津纳米孔测序技术。这个物种被发现使用JSpecies (http://jspecies.ribohost.com/jspeciesws/分析)。参数被确定使用ResFinder v.4.1 (https://cge.cbs.dtu.dk/services/ResFinder)。MLST(多位点序列输入)v.2.0 (https://cge.cbs.dtu.dk/services/MLST/)是用来确定STs的压力。拉斯特服务器v.2.0 (https://rast.nmpdr.org/rast.cgi)是用于基因组注释。质粒的圆形图是使用爆炸生成环图像发生器(禁闭室)工具和相对高度相似的质粒在NCBI数据库中。小说转座子的转座子注册表指定一个名称(https://transposon.lstmed.ac.uk/)。
结合试验和健身的质粒运输成本
结合使用钠azide-resistant进行化验大肠杆菌J53, rifampicin-resistant大肠杆菌EC600 (Rifr),rifampicin-resistant铜绿假单胞菌PAO1接受者。Transconjugants磅平皿上选择包含meropenem (0.5 mg / L),叠氮化钠(100 mg / L)或利福平(100 mg / L)。供体和受体菌株在1:1的比例混合,然后培养在磅琼脂板在37°C。的抗性基因blaVIM-2在transconjugants被PCR验证。生长曲线分析是用来计算健身之间的质粒铜绿假单胞菌transconjugants和铜绿假单胞菌PAO1 (Zhang et al ., 2022)。一夜之间文化被稀释1:50磅没有抗生素,以OD600年每15分钟为11小时协同H1 (Labsystems)仪器,每个样品重复三次。学生的学习任务是用于统计分析,意义阈值的95% (P< 0.05)。
生物膜的形成
transconjugant的能力和野生型菌株产生生物膜决心用结晶紫染色(丁et al ., 2021)。细菌悬液被丢弃后,用无菌水冲洗三次文化站在37°C 24小时。结晶紫是溶解在33%醋酸溶液,及其OD595年值确定。
广场mellonella杀死化验
通过使用串行稀释,transconjugant PAO1-A28和铜绿假单胞菌PAO1被分成两个不同数量的细菌悬浮液从1×105c.f.u.毫升−11×106c.f.u.毫升−1。使用微量调节注射器,10µl准备细菌悬浮液注入的体腔g . mellonella通过正确的后足。对照组注射10µl PBS缓冲。十g . mellonella每组注射细菌并放置在培养皿中37°C 72小时。每隔12小时,g . mellonella观察才能生存。
结果
描述的应变p . asiatica25
25细菌被确认为p . asiatica,耐meropenem imipenem tigecycline,庆大霉素、头孢他啶,aztreonam,环丙沙星,但容易多粘菌素和四环素(表1)。的基因组p . asiatica25株组装成两个完整的环状叠连群,一条染色体(5824126 bp, CP063456.1) GC含量62.51%和一个质粒PLA28.4(199972个基点,CP063457.1) GC含量56.36%。物种认同ANI分析证实,25株属于p . asiatica、25和98.75%身份查询覆盖率(89.30%)p . asiaticaRYU5应变(加入:SAMN05581751) (Tohya et al ., 2019 b)。MLST应变分析表明圣ST15 25。
表1抗生素的脆弱的感情p . asiatica25和transconjugant(毫克/升)。
的质粒PLA28.4
质粒PLA28.4是199972个基点环状质粒与233年预测开放阅读框架。然而,PLA28.4特性假定的复制发起者蛋白质RepA(由bp16,426编码17292),覆盖100%和93.43%氨基酸序列相似性从IncP-7 RepA质粒pCAR1(加入基因库AB088420.1)p . resinovorans(Maeda et al ., 2003)。帕拉(由英国石油公司18444年至18923年)编码和ParB(由英国石油公司19123年至20256年)编码是分区的蛋白质80.62%到97.07%类似于分区IncP-7质粒pCAR1的蛋白质。此外,质粒PLA28.4携带7抗性基因,包括blaVIM-2,blaOXA-10,aac (6) -Ib3,aph(3)我,sul1,aac (6) -Ib-cr)和RND-type外排泵基因簇tnfxB3-tmexC3.2-tmexD3b-toprJ1b (图1)。
图1比较结构分析与其他类似的质粒可在NCBI PLA28.4 nr数据库。从中心:(1)PLA28.4 GC含量平均为56.36%。(2)GC倾斜,积极GC斜向内和消极GC向外倾斜。(3)参考质粒PLA28.4质粒序列(CP063457)。(4)质粒pNK546b (MN583270)。(5)质粒pCAR1.3 (AP013069)。(6)质粒pCAR1 (AB088420)。(7)质粒pCAR1.2 (AB474758)。(8)质粒未具名(CP034538)。(8)质粒pzxpa - 20 - 602 k (CP061724)。 (9) Gene annotation. The Figure was constructed using BRIG.
序列分析表明,PLA28.4 IncP-7密切相关质粒Pnk546b(加入基因库MN583270.1) (李et al ., 2020)查询覆盖率50%,鉴定率为84.74%。此外,PLA28.4股票类似的质粒骨架与IncP-7-type质粒pCAR1.3(加入基因库AP013069.1)和pCAR1 (Shintani et al ., 2006)假单胞菌resinovorans,一位不愿透露姓名的质粒(基因库加入CP034538.1数量)假单胞菌poae。包括复制/分区区域repA-parW-parA以及接合转移系统(组成的traNDLEKBACWUF移动性基因),这表明质粒PLA28.4共轭。
此外,质粒PLA28.4序列覆盖了23%和99.27%的身份megaplasmid pzxpa - 20 - 602 k(基因库加入数字:CP061724.1)p . putida,两个blaVIM-2多药耐药性和射流泵TmexCD1-ToprJ1例如基因集群(李et al ., 2021)。
这部小说转座子Tn的识别7389年
Tn7389年是一个新转座子7113 bp支柱和三个辅助模块。一个完整的Tn402年例如交通噪音指数模块显示,99.98%核苷酸序列相似性与转座酶基因(tniA),转座酶辅助蛋白(tniB,tniQ)和分解酶(tniC)克雷伯氏菌aerogenesTn5090年(编码一致的相应蛋白质的序列)。5 Tn的CS7389年是一个不完整的1类整合子,缺少3 ' CS和含有抗生素抗性基因盒(aacA4 -blaVIM-2)和缺乏3 ' CS (图2)。Tn7389年不同于在1701年基因磁带上发现铜绿假单胞菌DMC-27B及其整合酶是一个基础不一致(贾汗et al ., 2020)。Tn7389年有两个抗性基因,blaVIM-2和aacA4,但在1701年只有一个碳青霉烯耐药基因,blaVIM-5。Tn402年——转座子Tn6635年和Tn6636年窝藏blaVIM-2也发现了两个p . asiatica菌株,这两个转座子进行相同的整个Tn402年例如交通噪音指数模块,但只有tniA有一个碱基突变基因(G409A) Tn相比7389年(Brovedan et al ., 2021)。Tn7389年Tn的结构一样吗6017年转座子中发现铜绿假单胞菌和p . putida与西班牙医院(胡安et al ., 2010)。然而,交通噪音指数模块的相似度仅为86.36%。Tn7389年显示不一致的抗性基因在基因磁带相比Tn402年——转座子的质粒p . asiaticaLD209 (Marchiaro et al ., 2014)。相比megaplasmid pzxpa - 20 - 602 k, Tn7389年的变量(VR)缺乏的地区dhfrIIc基因,而Tn5090年——转座子pzxpa - 20 - 602 k的一个完整的1型整合子3 ' CS地区规模超过46 kbp (李et al ., 2021)。
图2Tn遗传环境的小说402年——转座子Tn7389年在p . asiatica25。使用爆炸(执行的建设序列比较http://blast.ncbi.nlm.nih.gov)。绿色箭头,整合一个类整合子;浅蓝色箭头:Tn402年交通噪音指数模块;红色箭头,抗生素抗性基因;紫色箭头,Tn5563a-like基因;灰色箭头,假想的蛋白质。
这部小说转座子Tn的识别7493年
的blaOXA-10基因定位在一个复合Tn1403年——转座子20.24 kp的长度,在完整的Tn 38-bp IR1403年和一个不完整的Tn 30-bp IR1403年,并被命名为Tn7493年(图3)。两个盒子,aacA4- - - - - -blaOXA-10、编码耐氨基糖甙类和oxacillinase是第1类整合子中发现的。上游基因5 ' CS的磁带intI1IRi,两侧tnpAR和转座子Tn 38-bp IR1403年(斯托克斯et al ., 2007),tnpRTn, 39-bp-long国税局5563年,一个。的下游aacA4- - - - - -blaOXA-10是sul1类型3 ' - c,orf5-hp红外热成像,转座子Tn几乎相同6217年报告铜绿假单胞菌(熊et al ., 2013)。红外热成像的两翼是两个反向插入序列26,aph(3)我基因在中间。3 CS是截断转座子Tn5563年,一个包含汞抵抗操纵子(merPTR)(Szuplewska et al ., 2014),没有Tn的3 ' CS1403年和Tn5393年。
图3Tn遗传环境的小说1403年——转座子Tn7493年在p . asiatica 25。基因的范围和方向箭头标示基因名字所示。使用爆炸(执行的建设序列比较http://blast.ncbi.nlm.nih.gov)。
确定了tmexC3.2——tmexD3b-toprJ1b p asiatica 25
两个相同的RND-type射流泵碎片tnfxB2-tmexC3.2-tmexD3b-toprJ1b的染色体和质粒PLA28.4共存p . asiatica25 (图4)。的tnfxB2-tmexC3.2——tmexD3-toprJ1b片段是100%相同的集群中发现的其他六个假单胞菌种虫害的智人。(加入基因库。CP045554.1、CP039989.1 CP017073.1、CP064948.1 CP064945.1 CP062218.1)和99.98%相同的(一个核苷酸替换)到另一个集群中p . putidamegaplasmid pzxpa - 20 - 602 k(基因库加入号码:CP061724.1)(从候鸟,浙江,中国)(李et al ., 2021)。就像tnfxB2-tmexCD1-toprJ1集群的k .肺炎AHM7C8I (Lv et al ., 2020)(基因库加入数量:MK347425.1),tnfxB3- - - - - -tmexC3.2-tmexD3b-toprJ1b是相邻的recF(编码AAA家庭atp酶),两个假想的基因(hp1和hp2),和两个特定站点整合酶基因(int1和int2)。其中,recF单个碱基替换(A2283G),hp2有一个碱基替换(G1820T)。p . asiatica25有100%相似tnfxB3-tmexC3.2-tmexD3b-toprJ1b-recF-hp1-hp2-int1-int2的结构铜绿假单胞菌(加入基因库。CP039989.1)和p . putida(加入基因库。CP062218.1)。
图4耐药外排泵基因背景tnfxB3-tmexC3.2-tmexD3b-toprJ1b。基因的范围和方向箭头标示基因名字所示。黑色的箭头,tnfxB1-tmexCD1-toprJ1例如基因簇;粉色箭头,int和int-like基因,预测编码特定站点整合;蓝色的箭头,umuC和umuD;绿色箭头移动相关的基因;红色箭头,抗生素抗性基因;黄色箭头,汞抗性基因;灰色箭头,假想的蛋白质。阴影区域的同源性在96%和100%之间。
结合试验、健身费用,生物膜的形成g . mellonella死亡分析
质粒PLA28.4不能转移到受体细胞大肠杆菌J53 / C600接合但可能被转移到铜绿假单胞菌PAO1。PLA28.4的转移频率(2.039±0.077)×108每个接收方。因此,我们评估的影响获得耐药性质粒生物适应性和可观测到的增长率显著差异相关质粒收购铜绿假单胞菌PAO1从4 h-12h (P < 0.0001,图5一个)。生物膜的形成是transconjugant应变显著降低(P < 0.05) (图5 b)。我们检查的敏感性g . mellonella到transconjugant PAO1-A28和铜绿假单胞菌PAO1,注射1×105c.f.u.毫升−11×106c.f.u.毫升−1的菌株,在黑暗中孵化37°C 72 h。如图所示图5 c, D,与PAO1相比,transconjugant PAO1-A28显示显著降低毒性g . mellonella(P < 0.05)。transconjugant毒性降低g . mellonella可能是由于质粒的自适应成本。
图5健身PLA28.4成本和稳定性的压力铜绿假单胞菌PAO1。(一)生长曲线PAO1 transconjugant和收件人。(B)生物膜的形成PAO1 transconjugant和收件人。(C, D)的生存g . mellonella后感染PAO1 transconjugant和收件人。* * *具有统计学意义(p < 0.05),具有统计学意义(p < 0.01), * * *具有统计学意义(p < 0.001)。
讨论
作为一种重要的ARB和参数、医院污水是一种重要的媒介ARG扩散到其它环境。在这项研究中,一个tigecycline和特拉从医院污水属于文化p . asiaticaST15,这是一个新提出的独特的属的物种假单胞菌,属于假单胞菌putida集团(Tohya et al ., 2020)。测序分析显示,coharboring携带tmexCD3-toprJ1bTn,一本小说5090年——转座子Tn7389年窝藏blaVIM-2,一万亿1403年——转座子Tn7493年窝藏blaOXA-10。Tn5090年(也称为Tn402年)被发现在IncP-7质粒R751k . aerogenes在1994年(Radstrom et al ., 1994)。在Tn7389年,两个25个基点的初始反向重复(IRi)和终端反向重复Tn(红外热成像)5090年/ Tn402年转座子家庭位于下游的171个基点intI1和116年英国石油公司上游tniA分别说明blaVIM-2可以使用交通噪音指数机械动员。包含1类整合子的整合酶和复合网站可以以基因的形式插入和删除磁带attI1 (Toleman和沃尔什,2011年)。多个Tn5090年——转座子携带blaVIM-2中发现了假单胞菌在越来越多的调查,表明Tn5090年——转座子VIM-2传播的关键移动组件假单胞菌(桑托斯et al ., 2010)。的blaVIM-2基因可以移动通过提供机制,促进其他病原体的传播在医院污水环境和需要更密切的监控。
Tn1403年从临床发现RPL11质粒铜绿假单胞菌隔离表达抗氨苄青霉素,链霉素,嘌呤霉素、氯霉素(Vezina几何,1991)。Tn1403年——转座子主要被发现在假单胞菌种虫害和已被证明有不同类型的参数,表明他们可能发挥重要作用参数和金属耐药基因的传播假单胞菌。此外,disinfectant-sulfanilamide电阻(qacEΔ1 -南1)基因导致细菌的耐药性含氯消毒剂和允许细菌生存在水消毒,卫生保健系统构成威胁。
虽然有MDR射流泵的不同变体tmexCD1-toprJ1还发现了类似的结构气单胞菌属caviae,Raoultella planticola,克雷伯氏菌quasipneumoniae,表明潜在水平传输机制在不同物种(王et al ., 2021 a;董et al ., 2022;高et al ., 2022)。的转移tnfxB2-tmexCD1-toprJ1曾被发现是动员特定站点整合酶(Lv et al ., 2020)。然而,它可能有关umuCD邻近的突变的DNA修复系统,因为整合酶能加速切除和集成umuCD(彭et al ., 2021)。的距离umuCD射流泵结构在不同细菌显示它可能帮助传播tmexCD1-TopRJ1例如基因簇。
IncP-7质粒接合转移质粒与窄宿主范围(Shintani et al ., 2010)。尽管大多数报告表明IncP-7质粒只能在传播假单胞菌(熊et al ., 2013),pCAR1转移到被发现Sterotrophomonas例如菌株在自然水(Shintani et al ., 2008)。此外,质粒pNK546b IncP-7类型铜绿假单胞菌NK546还辅助传播的另一个耐药质粒pNK546a不能self-transmissible (李et al ., 2020)。在这项研究中,IncP-7质粒PLA28.4p . asiatica可以转移到铜绿假单胞菌PAO1,暗示PLA28.4有能力将大量抗性基因在医院污水,根据这项研究。总的来说,质粒的健身研究发现PLA28.4质粒转移到成本铜绿假单胞菌PAO1导致较低的增长速度,减少生物膜生成,和更低的致病性,证明PLA28.4质粒的传播导致细菌适应成本。
我们发现了一个p . asiatica携带质粒包含tmexCD1-toprJ1例如基因簇,和两个小说转座子blaVIM-2和blaOXA-10,分别。控制的发展和传播耐药微生物的药物抵制需要持续的监控和管理在医院污水。
结论
我们发现了一个p . asiatica携带质粒包含tmexCD1-toprJ1例如基因簇,和两个小说转座子blaVIM-2和blaOXA-10,分别。控制的发展和传播耐药微生物的药物抵制需要持续的监控和管理在医院污水。
数据可用性声明
在这项研究中提出的数据集可以在网上找到存储库。库的名称/存储库和加入号码可以找到(s)如下:https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/,CP063456.1。
作者的贡献
SL, WW BYZ和QHL收集数据。FYZ和LG进行了生物信息学分析。QL, QC, AM-R写了初稿的手稿。QL, RJH LX和YSZ构思项目,回顾了文章和提取数据。XX促成了本文的修正。所有作者的文章和批准提交的版本。
资金
这项研究得到了四川省科技项目(2020 yj0338, 2022 yfs0631和2022 yfs0632),自然科学基金泸州(2021 - nyf - 20, 2022 - rcm - 173)和西南医科大学基金会(21 yyjc0529)、无锡卫生资助委员会(T202134)。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
引用
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关键词:医院污水,blaVIM-2转座子,tigecycline抵抗基因簇,Pseudomononas asiatica
引用:李问,陈问梁年代,王W,张B, Martin-Rodriguez AJ,梁问张F,郭L,熊X,胡R,湘L和周Y(2023)共存的tmexCD3-toprJ1btigecycline抗性基因和两个小说blaVIM-2携带和blaOXA-10携带转座子在Pseudomononas asiatica质粒。前面。细胞。感染。Microbiol。13:1130333。doi: 10.3389 / fcimb.2023.1130333
收到:2022年12月23日;接受:2023年2月06;
发表:2023年3月01。
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