生物地理学的巽他陆架的再现:见解Macaranga部分Pruinosae(大戟科)
楠迪·m·迪克西特
马尔特Zirpel1,- 1植物学、生物学研究所卡塞尔大学,德国卡塞尔
- 2环境和生命科学部门、理学院、文莱达鲁萨兰国、大学Gadong、文莱
- 3生物技术计划,研究生学校,意大利达拉斯,巴东,西来华朝贡,印度尼西亚
Sundaland的东南亚地区是世界上主要的生物多样性热点地区之一。该地区的生物多样性加上其复杂的和动态的地理和气候的历史使它成为理想的区域研究的各种因素,确定多元化和热带生物群的分布模式。在这里,我们调查部分myrmecophytic的生物地理的模式Macaranga部分Pruinosae揭示的一些因素发挥了作用在决定在Sundaland生物群的分布。我们使用单核苷酸多态性(SNP)数据来源于GBS,下一代测序技术,在最大似然和集群分析,以确定系统发育关系和人口结构在这个分类部分。贝叶斯推理基于二次校准点和祖先的地区重建分析推断出时空起源的主要血统的部分。从这些分析的结果进一步证实使用核微卫星数据从一个更广泛的样本集的两种广泛分布在该节:Macaranga gigantea和Macaranga pruinosa。系统和集群分析显示四个定义良好的、离散的物种群体内的部分Pruinosae,但一个起源于婆罗洲与皇冠节点日期在3.58米娅。生物地理的模式物种内揭示生物地理的屏障东西方Sundaland除了带来各种地质因素所扮演的角色,特别是克罗克范围,在婆罗洲。模式还揭示了生物地理的邦加岛/勿里洞岛群岛之间的障碍和苏门答腊ant-free, swamp-adapted物种。本研究提供的证据表明,地理障碍、土壤条件和生态适应性是紧密联系在一起的,他们相互相互作用决定了物种的多样化和分布。
1。介绍
印度洋板块群岛,通常称为马来群岛,由约20000个岛屿两边的赤道和地理上是最复杂的地球上的热带地区(洛曼et al ., 2011)。虽然这个地区只占地球陆地面积的4%,它是一个重要的生物多样性热点、住房20 - 25%的地球上的植物和动物物种(迈尔斯et al ., 2000;Mittermeier et al ., 2005;伍德乐夫2010;Corlett 2014)。特别是,马来半岛和三大群岛婆罗洲,苏门答腊和Java拥有非凡的生物多样性和15000多个地方性植物物种的家园(布鲁克斯et al ., 2002),约7 - 8%的开花植物和脊椎动物物种在地球上迈尔斯et al ., 2000;小量et al ., 2020)。了解哪些因素在这个地区物种多样性的主要动力,仍然是一个主要的主题感兴趣的。
东南亚有非常复杂的和动态的地理和气候历史中发挥了重要作用的多样化和分布地区的生物群(大炮et al ., 2009;伍德乐夫2010;洛曼et al ., 2011)。特别是,更新世气候波动(PCF);2.58 - -0.012米娅;沃克,2019)被认为是一个主要的司机在这方面(Dodson et al ., 1995;Haffer 1997;洛曼et al ., 2011;de Bruyn et al ., 2014;Sholihah et al ., 2021)。重复曝光和泛滥的巽他陆架冰和间冰期时期在这一时期被认为是一种“生物泵”的交替周期的范围扩张和收缩,分别为(埃塞斯廷和布朗,2009年;2013年4月et al .,;Papadopoulou和诺尔斯,2015,b;李和李,2018年)。然而,最近的证据的一个场景,在该场景中,巽他陆架不断暴露在400年之前kya (小量et al ., 2020),如果这是应用,散布在架子上一定是可能的在大部分的更新世。这需要重塑phylogeographic数据解释的方式和其他因素如古气候条件、土壤性质和程度上的森林栖息地需要更多的重要性(萨勒斯et al ., 2021)的上下文中理解Sundaland生物地理学。尽管这意味着持续的长期地质连接,各种研究表明存在明确的生物地理的界限(马来半岛与苏门答腊岛)西部和东部(婆罗洲)Sundaland (Meijaard 2003;伍德乐夫2010;Lim et al ., 2011;潮浦et al ., 2011;欣克利et al ., 2020)。两个假设被假定解释缺乏基因流在架子上:第一个是“草原走廊”假说首次提出的希尼(1991)这提出了一个季节性气候从泰国南部走廊延伸到Java迁移可以作为障碍的雨林类群(参见吗鸟et al ., 2005)。第二个假说提出的Slik et al。(2011)提出粗切贫瘠土壤暴露巽他陆架上可以作为一个潜在的基因流动的障碍。
增加日志等人类活动为先锋铺平了道路树木在许多热带占主导地位的栖息地,包括婆罗洲(低地龙脑香科树的森林立即et al ., 2011)。一些最重要的先驱低地森林的树木在马来群岛属于属MacarangaThouars(大戟科)。这个属包含~ 280雌雄异株物种,分布在西方从非洲热带亚洲,澳大利亚北部,一些太平洋岛屿在东部地区(惠特莫尔et al ., 2008)。潜在的栖息地Macaranga先锋由于人类活动大大增加了一个现在可以找到他们经常生长在路边,森林边缘,并记录区域(布拉特纳et al ., 2001)。这属的一个关键特性是其众多关联与蚂蚁不同广泛(Fiala et al ., 1989;Fiala) 1999)。虽然non-myrmecophyticMacaranga物种主义吸引蚂蚁通过提供他们食物的身体和/或位于花外的花蜜,预留蚁植物形式加强协会通过提供食品和嵌套空间蚂蚁伙伴(Fiala et al ., 1989)。蚂蚁保护宿主植物对食草性的回报,竞争从纷扰的葡萄树(Fiala et al ., 1989,1994年)和真菌病原体(嗨et al ., 1999)。这些专蚁植物仅限于三个分类部分Pachystemon,Pruinosae,Winklerianae(戴维斯,2001;戴维斯et al ., 2001;惠特莫尔et al ., 2008)——只有ever-wet雨林中发现Sundaland婆罗洲是多样性热点了Fiala) 1999;布拉特纳et al ., 2001)。
在这项研究中,我们评估Sundaland生物地理的历史通过仔细看看的进化历史和生物地理学Macaranga部分Pruinosae使用新一代测序(上天)数据,具体地说,数据来源于genotyping-by-sequencing (GBS;Elshire et al ., 2011),核微卫星(ncSSR)分析。七个物种组成这个分类部分的分布范围不同,生态需求,与蚂蚁协会(戴维斯,2001;惠特莫尔et al ., 2008大块头)的比较分析和讨论推定地诱发因素来解释导致phylogeographic模式。四个物种myrmecophytic他们整个地理范围(Macaranga的法政,m . pearsonii,m . puberula,m . rufescens),两个是non-myrmecophytes (Macaranga gigantea和m . pentaloba)和一个(Macaranga pruinosa)是myrmecophytic在只有一部分的地理范围(戴维斯,2001;立即et al ., 2011)。在目前的研究中,我们排除罕见m . pentaloba,Kelabit高地特有婆罗洲(戴维斯,2001),由于缺乏抽样。在当地非常丰富m . gigantea有范围广泛的生态,从低地的高度吗ca。1000,分布范围包括婆罗洲,马来半岛,苏门答腊,邦加岛/勿里洞岛群岛(戴维斯,2001;图1)。m .的法政股票一样的地理范围m . gigantea虽然没有找到婆罗洲(沙巴)和东北邦加岛/勿里洞岛群岛。它发生在一个广泛的底物从营养价值沙土shale-derived肥沃的土壤,但没有找到在沼泽(戴维斯,2001)。由于形态模糊与标本的身份确定m . rufescens在戴维斯et al。(2001),我们解决这个特殊的进化枝m .参看rufescens在这个研究。Macaranga参看rufescens,m . pearsonii,m . puberula都是婆罗洲特有m . puberula作为一个山脚下的物种只知道山区的栖息地的克罗克范围(戴维斯,2001;立即et al ., 2011)。m . pruinosa早期,泥炭沼泽连续性的树,都发生在西部和东部Sundaland(包括邦加岛/勿里洞岛群岛),但它从未被发现与蚂蚁在婆罗洲和苏门答腊是多态的特性和马来半岛。奇怪的是,个人的m . pruinosa发现在邦加岛/勿里洞岛婆罗洲群岛non-myrmecophytic像在暗示一种密切的联系,尽管他们的地理苏门答腊岛附近(图1;戴维斯,2001)。
图1。72年的标本分布地图Pruinosae个人包括在GBS的分析。主要地区或省份收集从那个人表示缩写:BK,邦加岛;提单,勿里洞岛;BT, Belait(文莱);艾克,东加里曼丹省;NS,北苏门答腊;PH值、彭亨;公关,霹雳州;俄文,廖内省;某人,沙巴; SG, Selangor; SW, Sarawak; WS, West Sumatra.
直到现在,myrmecophytic的最全面的基于dna的发展史Macaranga物种依赖核内部转录间隔区序列显示很少没有变异物种间(布拉特纳et al ., 2001;戴维斯,2001;Chomicki和雷纳,2015;Fiala et al ., 2016)。种内进化关系,因此,在很大程度上仍难以捉摸,从而排除了进一步调查中的时空差异广泛分布的物种。总会在技术的应用在这项研究中已启用,第一次,重建一个高度解决myrmecophytic的发展史Macaranga在节Pruinosae,解开其进化历史时空背景。在最近的研究中,我们提出GBS和ncSSR数据实现以下(1)解决部分中的进化关系Pruinosae在种间和种内水平(2)确定物种的地理起源和生物地理学研究的模式多样化,传播路线和地质事件可能影响分布和物种形成的部分,和(3)阐明生物地理的邦加岛的位置/勿里洞岛群岛对苏门答腊、婆罗洲和测试它们之间是否可能的生物地理的障碍跑和苏门答腊尽管地理附近(< 20公里)。
2。材料和方法
2.1。植物材料和DNA隔离
总共有72登记入册代表六种内部分Pruinosae和两个从假定到达妹妹集团部分Pachystemon(戴维斯et al ., 2001;Banfer et al ., 2004;武断的话et al .,未发表的数据)都包括在GBS的研究。更全面的看种内遗传多样性的分布m . gigantea和m . pruinosa,只有两个物种的部分Pruinosae岛上发生的邦加岛和勿里洞岛,一个更广泛的抽样的这两个物种(480到达19的数量m . gigantea和119年从12人口登记入册m . pruinosa)受到ncSSR分析。
标本中使用GBS的细节分析提供了补充表S1(辅助材料)。植物从标本可以冷冻干燥样品卡塞尔大学作为一个巨大的一部分的叶片材料Macaranga个人之间的广泛的田野调查期间收集的1990年代末和2014年东南亚。DNA提取的冻、干叶GBS分析样品进行了与高盐cetyltrimethylammonium溴化(CTAB)缓冲依照Tel-Zur et al。(1999)。DNA样本,专门用于ncSSR分析标准CTAB协议(后被隔离Banfer et al ., 2006)。
2.2。Genotyping-by-sequencing
质量检查的DNA提取,GBS图书馆准备,和Illumina公司paired-end测序是外包给商业公司(LGC基因组学、柏林)。减少建设表示库是由DNA和两个限制性内切酶消化:PstI和ApekI。PCR扩增和图书馆准备后,150个基点paired-end进行测序Illumina公司NovaSeq 6000音序器。大约150万读取每个样本的获得和原始测序数据被接受为去复用FASTQ压缩格式的文件。
2.3。序列比对和单核苷酸多态性(SNP)挖掘
生R1读取被送入ipyrad组装管道(版本0.9.31;伊顿和阴,2020从头序列比对和单核苷酸多态性(SNP)提取。在参数文件中,最小样本轨迹(最小数量的样本应该有数据在总装)的轨迹被设定为5。前五个基地从所有读取被削减了。所有其他参数都是在他们的违约。
2.4。种系发生树构造和遗传结构分析
系统发育树的构建,通过最大似然(ML)方法使用ipa.raxml () (伊顿和阴,2020),一个工具,自动生成并运行的流程RAxML命令行字符串(Stamatakis 2014)。Python实现的代码是通过Jupyter笔记本。快速引导分析100年复制以及寻找best-scoring毫升树是在一个程序运行进行的。广义时间可逆(GTR)模型被替换模型以及γ模型率异质性(GTRGAMMA)。程序运行后,Toytree (伊顿,2020)被用来绘制best-scoring树节点支持的值。树是根植与两个人部分Pachystemon:Macaranga bancana和m . hypoleuca。
评估之间的遗传结构和识别假定的混合动力车部分Pruinosae个人,v.2.3.4结构(普里查德et al ., 2000;Hubisz et al ., 2009)工具中可用ipyrad-analysis工具包使用。此外,由于其广泛的分布,标本的m . gigantea和m . pruinosa是独立进行种内结构分析并确定基因构建基于地理分布。掺合料模型被选为我们的祖先模型在所有三个分析。混合动力车,在wired里兜售各种包容结构分析的结果上面所讨论的,被排除在种内结构的分析m . gigantea和m . pruinosa避免种间和种内变异之间的冲突。在种间分析,K参数被允许改变从2到10在种内分析K从2到5不同;每次运行重复10次。其余的参数和先知先觉了推荐的默认值(普里查德et al ., 2010)。结构运行后,ΔK值计算确定最可能的根据集群的数量Evanno et al。(2005)在工具包ipyrad结构。
2.5。种内的主成分分析
进一步想象种内关系和基因之间的距离m . gigantea和m . pruinosa个人,SNP数据被用来执行与ipyrad主成分分析(PCA)。主成分分析工具(伊顿和阴,2020)。点的颜色按照他们的地理分布(婆罗洲,邦加岛/勿里洞岛群岛,苏门答腊/马来半岛),使生物地理的模式可视化的三个区域更容易。
2.6。分歧时间估计和参数生物地理的分析
从ipyrad第二次重新排列,得到滴标本后确认为混合动力车在结构分析中,常被用来估计发散次BEAST2(版本2.6.3;Bouckaert et al ., 2019)。程序的输入文件上创建美丽女孩(2.6.3版本)。HKY被设置为根据设置的网站模型范Welzen et al。(2014);因为实现更复杂的模型(123124)bModelTest所显示(Bouckaert和德拉蒙德,2017年)导致只有微不足道的变化,我们坚持简单HKY模型。轻松不相关的对数正态时钟选择和物种形成是发生根据圣诞过程(德拉蒙德et al ., 2006)。生灭模型作为替代显示可怜的收敛。因为没有可供任何物种化石记录在我们的焦点小组,第二个校准点之间的分歧m . gigantea和m . pearsonii来自范Welzen et al。(2014)之前被用作MRCA均匀分布的限制来自于HPD间隔95%(9.46 - -2.17米娅)二次校准点估计(Ho 2007;栗山et al ., 2011;Ryberg Matheny, 2011;赛勒et al ., 2012;Kornilios et al ., 2013;Ruiz-Sanchez Specht, 2013;Schenk 2013,2016年;赵et al ., 2013)。所有其他先验在违约。分析运行了50000000代,每1000棵树被砍伐。示踪剂(版本1.7.1上;兰姆伯特et al ., 2018)是用来检查收敛性和ESS值(> 200)作为标准来检查质量产生的样本序列。最后,最大进化枝树信誉意味着高度计算使用TreeAnnotator(版本2.6.3 BEAST2包)和无花果树可视化(版本1.4.4;兰姆伯特,2019)。
为了研究部分的祖先物种的地理分布Pruinosae,祖先的国家重建了过时的发展史上锉(版本4.0.0;Yu et al ., 2020)。终端分类单元编码根据他们的地理分布,落入一个定义的四个领域:婆罗洲(A),邦加岛和勿里洞岛(B),马来半岛(C)和苏门答腊(D)。使用六个模型的重建是可用的BioGeoBEARS毫升实现(Matzke 2014;12月,DIVALIKE BAYAREALIKE和+ J同行)粗声粗气地说。似然比检验和AIC值被用来确定最佳模型的估计范围。
2.7。核微卫星分析
我们还包括ncSSR数据基于更大的样本集的两个最广泛分布的物种,m . gigantea和m . pruinosa,提供进一步支持我们的GBS-based发现种内人口结构。在每个物种,13个核微卫星位点用于ncSSR基因分型。引物序列和轨迹特征编译补充表S2。目标片段的扩增PCR、分离的碎片在4200年自动LI-COR IR2音序器(LI-COR生物科学、德国)和片段长度进行目视检查立即et al。(2013)和Fiala et al。(2016)。所有位点检测使用Arlequin 5.2.2连锁不平衡(Excoffier Lischer, 2010)和使用Microchecker 3.2.2零发生的等位基因(范Oosterhout et al ., 2004)。没有任何轨迹之间的联系对观察一致。假定的零6个基因座等位基因检测m . gigantea在只有一个,但是每个人口。没有迹象显示无效等位基因被发现m . pruinosa。下游分析因此执行13个核微卫星位点在每个物种(补充表S2)。
确定最可能的基因内的实体m . gigantea和m . pruinosa结构分析(版本2.3.4;普里查德et al ., 2000,2010年)使用ncSSR执行数据。基因簇的数量(K)是集从1到12,每次运行是重复10次。行程长度设置为1000000,100000年和老化。使用混合模型和等位基因频率被允许被连接在集群中(法鲁西et al ., 2003)。选择的最佳数量的集群计算∆K统计(Evanno et al ., 2005使用结构收割机诉0.6.94)(伯爵和VonHoldt, 2012年)。
评估遗传多样性和种群之间的两个物种,我们人口定义为组织标本来自基因小有区别的地方。对于每个人口,多态位点的数量,平均每个位点的等位基因数,观察(Ho)和预期的杂合性(He),平均基因多样性位点(Nei 1987与Arlequin 5.2.2)计算(Excoffier Lischer, 2010)。同一个程序被用来估计人口成对F圣价值观和各自的意义基于1000水平排列。
3所示。结果
3.1。Genotyping-by-sequencing分析
3.1.1。序列比对和SNP挖掘
符合ipyrad导致序列矩阵与4365404个站点74人失踪地点为64.23%。共有31379个位点后被保留应用过滤器按照参数设置。苏格兰民族党矩阵与53.85%失踪网站209536个站点。
3.1.2。遗传结构分析和系统发育树结构
结构分析在种间水平产生了最大支持4个基因簇(K= 4;看到补充图S2在支持材料),而K= 8收到二次ΔK峰,似乎生物更多的信息(图2 b)。在K= 8块,我们发现四个不同集群对应m . gigantea,m .的法政,m . pruinosa,m . pearsonii。Macaranga puberula和m .参看rufescens作为掺合料出现人口之间m . pearsonii集群和一个还未可知。确定了多个混合动力车在整个分析(图2 b)。以前一个人确认为一个m . gigantea(MMZ090)作为掺合料个体之间出现m . gigantea集群和一个还未可知。
图2。最大似然树72年建设Pruinosae个人使用GBS数据。节点有一个黑色的实心圆表示那些收到引导支持> 95%。Myrmecophytic演化支标有一个坚实的黑条而non-myrmecophytic演化支标有孵化的黑色和白色的酒吧。个人表示他们加入数字连同他们的地区被缩写表示的集合图1:BK,邦加岛;提单,勿里洞岛;BT, Belait(文莱);艾克,东加里曼丹省;NS,北苏门答腊;PH值、彭亨;公关,霹雳州;俄文,廖内省;某人,沙巴;SG,雪兰莪州; SW, Sarawak; WS, West Sumatra. Major regions of Borneo, Malay Peninsula, and Sumatra to which the aforementioned regions belong are abbreviated as BO, MP, and SU respectively, and are also included in the names(一)。K= 8结构情节使用GBS-derived SNP数据获得的72人(B)。
毫升的装配序列数据分析取得了所有六种单元组织引导支持(100%图2一个)。non-myrmecophytic物种m . gigantea是恢复作为妹妹的其它物种,确凿的结果吗Banfer et al。(2004)。剩下的五个,主要是myrmecophytic,物种组成了一个单源组与两个主要的血统。第一个血统是由三个物种——组成的m . puberula,m .参看rufescens,m . pearsonii,m . pearsonii被姐姐单源组组成m . puberula和m .参看rufescens。的个人m . pearsonii形成两个支持组对应于他们的地理位置在东加里曼丹和沙巴。第二个血统——由两个物种m .的法政和m . pruinosa。基底内部分裂m .的法政血统将西方Sundaland个人(苏门答腊和马来半岛)从东部的(婆罗洲)。在婆罗洲的集团,有一个分裂之间的北部和西部沙捞越的标本和Belait东加里曼丹。在m . pruinosa血统,马来半岛的标本从婆罗洲和苏门答腊岛表现为妹妹。个人邦加岛/勿里洞岛群岛的集群与婆罗洲组,专门与沙捞越。
在m . gigantea掺合料的个人(MMZ090)出现在基底的位置。就像在m . pruinosa和m .软管我的血统,两个截然不同的组织对应于西方Sundaland(马来半岛与苏门答腊岛)和东部Sundaland(婆罗洲)。在这里,一个人从岛上沙捞越的邦加岛集群(婆罗洲)个人(引导支持:0.95)。
3.1.3。分歧时间估计和参数生物地理的分析
产生的种系发生树贝叶斯BEAST2分析(图3)仅略有不同,估计RAxML毫升框架内所示图2一个。主要的区别是,在m . gigantea进化枝,东部和西部Sundaland个人作为独立的演化支出现在RAxML估计与贝叶斯树。“西方”Sundaland进化枝在贝叶斯树包括三个人(7251年、6760年和6719年)从沙捞越(婆罗洲)作为一个单元进化枝和单一个体内的邦加岛集群苏门答腊岛和马来半岛进化枝。的顶节点部分Pruinosae,non-myrmecophyticm . gigantea分裂的其他部分,日期是3.58米娅(95% HPD: 2.17 - -6.99米娅;图3)。东部和西部之间的种内分裂Sundaland血统m . gigantea,m . pruinosa,m .的法政所有对齐在1.4米娅(1.48米娅(95% HPD: 0.65 - -2.98米娅),1.40 (95% HPD: 0.60 - -2.83米娅)和1.37米娅(95% HPD: 0.54 - -2.76米娅)分别)。
图3。祖先根据12月+ J区重建模型实现六BioGeoBEARS模型计算了粗声粗气地说。派人物在每个节点代表地理区域或地理区域的组合被祖先类群的推断分析。颜色用来代表地区和区域的组合表示的传奇。宽楔形的饼图数据的概率成正比,区域或地区的组合;黑颜色的楔形(#)显示的总和所有的区域或结合领域接受概率分析< 5%。彩色钻石的提示表明当今分布各自的个人。星号标记的皇冠节点部分Pruinosae(*),MRCA的m . gigantea进化枝排除外加剂的个人(MMZ090;的* *)和皇冠节点myrmecophytic进化枝的部分(* * *)中引用的文本。个人在以下格式命名:物种name_accession number-geographical分布(BO,婆罗洲;BK,邦加岛;提单,勿里洞岛;MP,马来半岛;和苏,苏门答腊)。
祖先的地区实现的六个模型重建、12月+ J出来,最可能的(补充表S5)。根据这一模型,婆罗洲和苏门答腊(广告)是最有可能的原产地地区的皇冠节点部分Pruinosae(图3,*)的m . gigantea(图3)。MRCA节点(图3,* * *)myrmecophytic进化枝中部分被映射到婆罗洲(A)。台湾也成为最有可能的祖先区域所有的物种在这个分支。
3.1.4。种内分化中Macaranga gigantea和Macaranga pruinosa
种内结构分析基于GBS的数据产生了最大的支持K= 4m . gigantea和K= 3m . pruinosa(见S1A补充数据,B在辅助材料)。在m . gigantea,婆罗洲的人群,特别是来自沙巴和东加里曼丹,出现明显不同于苏门答腊和马来半岛的人口。有趣的是,个人从沙捞越和邦加岛/勿里洞岛作为一种过渡小组出现的掺合料来自东部和西部Sundaland元素。苏门答腊岛的标本MMZ090形成自己的集群和看起来完全不同于其他的抽样。在m . pruinosa个人从婆罗洲出现不同于那些在西Sundaland收集。邦加岛的三个人,勿里洞岛似乎> 0.5比例的基因构成借用婆罗洲而不是从苏门答腊,尽管地理附近后者。
种内变异的m . gigantea和m . pruinosa进一步说明了主成分分析的结果(S1A补充数据,B)。有三个主要的集群内观察到m . gigantea,包括标本(1)沙捞越、沙巴,东加里曼丹,(2)沙捞越和邦加岛,(3)苏门答腊和马来半岛。标本MMZ090需要局外人位置远离其他的人。在m . pruinosa,三个集群,包括(1)东加里曼丹的标本,它表现为一个异类,(2)沙捞越和邦加岛/勿里洞岛,和(3)苏门答腊和马来半岛。
3.2。核微卫星位点的遗传多样性
使用ncSSR数据结构分析m . gigantea和m . pruinosa实现的可能性最高K= 6集群在这两个物种。图4一显示了这些集群显示的地理分布m . gigantea。有一个强大的整体基因之间的相关性和地理信息。6的两个集群主导在苏门答腊和马来半岛与苏门答腊岛北部的人口从Sibolga显然不同于其他地区。剩下的四个集群主要发现在婆罗洲,东加里曼丹,东部沙巴,西方沙巴+东北沙捞越,沙捞越西南形成四个独立的实体。岛上人口收集的邦加岛和勿里洞岛显示混合比例的西Sundaland和婆罗洲的集群。
图4。遗传多样性的地理分布Macaranga gigantea(一)遗传多样性的地理分布Macaranga pruinosa(B)。饼形图显示了祖先的相对比例的六个基因集群基于ncSSR数据和使用结构2.3.4定义为贝叶斯聚类分析。圆尺寸与样本大小成正比。
图4 b显示了集群中发现的地理分布m . pruinosa。两个截然不同的集群被发现在苏门答腊和马来半岛,和四个集群在婆罗洲发现显示一些外加剂。邦加岛和勿里洞岛被分组到不同的集群自身的(绿色),否则发生在西方婆罗洲但在苏门答腊少得多。
群体内的遗传多样性在ncSSR位点估计显示值,发生在一个类似的两个物种中所有的人群范围。总体来说,没有迹象表明更高的遗传多样性在东或西Sundaland人群中观察到两种(补充表S3,S4)。成对F圣值两个物种从集群和GBS分析证实了主要的发现。在m . gigantea最强的分化又指出,在苏门答腊北部人口Sibolga附近的邦加岛样本同样显示高分化从西部和东部Sundaland人口(表1)。与结构研究结果一致,m . pruinosa人口的邦加岛和勿里洞岛均显示更强的分化比从东从西Sundaland Sundaland人口在婆罗洲。
表1。浮置板轨道值成对19的数量m . gigantea基于ncSSR数据。
4所示。讨论
4.1。解决部分内的进化关系Pruinosae
目前的研究提供了一个成功的重建的支持和健壮的发展史,展示GBS的技术实力在解决进化关系在一个相对年轻的热带属Macaranga在国际米兰,种内水平。此外,引导支持值高(> 95%)获得所有骨干节点的系统发育树(图2一个)表明,高度的信心可以分配给所有主要的演化支的分析。
的基本定位m . gigantea首先表明non-myrmecophytic物种分化Pruinosae,如Banfer et al。(2004),证明non-myrmecophytic起源的部分或者myrmecophytism的损失m . gigantea保留的其他物种的特征。通过ncSSR数据,而是明显的外加剂个体(MMZ090)发现在基底内的位置m . gigantea进化枝代表整个地区的人口Sibolga,苏门答腊有这不同的基因型。Macaranga pruinosa需要一个相对派生的地位与以前的研究(布拉特纳et al ., 2001;戴维斯et al ., 2001;Banfer et al ., 2004)表明这个物种的部分没有myrmecophytism代表一个二级这种特质的损失。
从ML树以及结构分析(图2一个,B)很清楚Pruinosae至少有四个定义良好的物种:m . gigantea,m . pruinosa,m .的法政,m . pearsonii所有这些形成单元演化支。Macaranga参看rufescens和m . puberula似乎非常密切相关m . pearsonii(图2 b)。虽然m . pearsonii,m .参看rufescens,m . puberula曾被描述为不同的物种(戴维斯,2001),我们的数据表明这三个可能代表不同的生态型或形态类型单一物种的物种形成的方式。这是由相对年轻的年龄(图3;分别为0.905,0.492,和0.532米娅)。被称为什么m . rufescens通过戴维斯et al。(2001)早期是一个低地连续性的树从沙捞越和文莱西婆罗洲的克罗克范围m . puberula只出现山下的早期的连续性,在克罗克海拔范围从800到1800米(戴维斯,2001)。Macaranga pearsonii另一方面发生在东部沙巴山脉的东部和南加里曼丹(戴维斯,2001)。考虑这三个物种的分布模式,可能的情况是,克罗克范围不仅提供了一个屏障,也提供了新的生态机会在婆罗洲北部一个祖先的物种,一个可能的前任m . pearsonii/m .参看rufescens/m . puberula进化枝,允许两个多元化模式发生在串联。在这个场景中,克罗克范围功能作为分区的屏障将允许多样化发生分离的更广泛北部人口地理上孤立的东部m . pearsonii和西方人口祖先M .参看rufescens / M。puberula进化枝。有很多研究报告parapatric物种形成发生沿高程梯度(华生,1835;债券,1989;诺克斯和帕默,1995年;木匠,2005;Givnish et al ., 2009;桑德斯和Rahbek, 2012年;卡罗et al ., 2013;郭et al ., 2013;高et al ., 2019)。我们假设一个类似的趋势,西方扩张克罗克范围人口高海拔导致沿着山坡上多样化,导致mountain-adapted血统,我们目前确定m . puberula和我们称之为一个低地血统m .参看rufescens。这是所带来的生态物种形成的高程利基分区,证明物种通过积累增加现场多样化可以归因于在婆罗洲等因素,其庞大的规模和复杂性,允许更大的细分市场变化(Losos Ricklefs, 2009;奥康奈尔et al ., 2018)。
不同物种之间杂交在该节似乎是一种普遍现象。72人包括在GBS的研究的一部分,12人确认为混合动力车通过结构分析(图2 b)。虽然m . m . pruinosa pearsonii X和m . pearsonii X m .的法政混合动力车不确定在这项研究中,我们不能排除发生的可能性的混合动力车在野外地区物种的地理分布范围重叠。Macaranga pearsonii和m . pruinosasympatrically发生在东加里曼丹m . pearsonii和m .的法政在东和南加里曼丹(戴维斯,2001)。在结构分析中,大多数混合动力车显示几乎完全一样的50:50归属到相应的种特异的集群,这表明这些标本可能杂交F1。几个标本也显示25归属,表明至少有一些混合动力车的这组能够与亲本回交。
4.2。生物地理的模式
三个主要的物种Pruinosae,也就是说,m . gigantea,m .的法政,m . pruinosa,每个显示广泛的分布模式,包括婆罗洲的主要地区,马来半岛,婆罗洲和苏门答腊岛,所有剩余的特有物种。此外,m . gigantea和m . pruinosa也发现岛上的邦加岛/勿里洞岛(图1)。Macaranga的法政显然是没有发现在这些岛屿上。
在婆罗洲,克罗克范围有一个明确的影响作为一个障碍在所有物种。在婆罗洲北部,这一点变得尤为突出,克罗克范围达到最高海拔:m . gigantea两侧,人口的范围包括两个不同的基因簇(图4一)。两边的区别是沿着南北之间的中间混合居住的横断面发生在(EK伯劳在东方和西方的NW沙捞越)。相应地,东加里曼丹和沙巴人口之间的划分m . pearsonii(图2一个)。这些发现与叶绿体单体型研究证实立即et al。(2011)。这可能是一个孤立的结果之间的距离人群两侧的克罗克范围。单独的沙巴从东加里曼丹的山不是很高。然而,它也知道植物转移到低海拔冰川时期的更新世(大炮et al ., 2009),m . pearsonii是一个低地物种相比m . gigantea它有一个更广泛的生态范围的高度。因此,两个种群的分离m . pearsonii可以归因于隔离距离加剧了山区分离这两个地区。
在三种广泛分布的物种,特别是在m . pruinosa和m .的法政,有一个明显的区别东西方Sundaland个人(图2一个,3,4 b,补充图印地)。苏门答腊和马来半岛从婆罗洲明显不同的个体,尽管沙捞越的定位有关m . gigantea不清楚,表现为东部和西部之间的过渡(补充图S1A)。沙捞越个人也不显示一致的系统定位的两棵树在这个物种(图2一个,3)。这表明,沙捞越可能是东西方之间的联系Sundaland人口m . gigantea。岛的性质我们今天见证Sundaland biogeographers误导,因为,对于大多数过去,形成一个大陆地区由于与全球海平面降低冷却事件(凡里,2000;Meijaard 2003;大炮et al ., 2009;伍德乐夫2010;潮浦et al ., 2011)。最近的一项研究小量et al。(2020)甚至暗示,巽他陆架已经永久地暴露在400年之前kya使土地连接东西方的历史更长的时间。尽管如此,一个清晰的生物地理的界限已经观察到西方和东方之间Sundaland之前(例如,Meijaard 2003;伍德乐夫2010;Lim et al ., 2011)。观察我们这里都和这些先前的发现一致,加强东西方生物地理障碍的想法甚至Sundaland时期巽他陆架时暴露出来。散度乘以三大东西方血统的Macaranga本节的物种平均在1.42米娅(图3;m . gigantea:1.48米娅(95% HPD: 0.65 - -2.98米娅)m .的法政:1.40 (95% HPD: 0.60 - -2.83米娅)m . pruinosa:1.37米娅(95% HPD: 0.54 - -2.76米娅)),这是在协议与先前的观察在多种哺乳动物和鸟类(平均1.31米娅;伦纳德et al ., 2015;梅森et al ., 2019)。这表明这些物种的生物地理的结构观察是很有可能的结果也许更新世气候波动和森林走廊提供对东部和西部之间的基因交换发生在海平面降低下沉时期阻碍了交易所(伦纳德et al ., 2015;梅森et al ., 2019)。如果有人考虑的前提Sundaland被永久陆上400 kya之前,我们可以认为干燥条件在冰川最大值加上中央Sundaland(粗砂质土壤的潮浦et al ., 2011)提出了一个势垒在更新世热带雨林元素跨越。
12月+ J婆罗洲很可能是本节的起源中心,虽然明显体重给苏门答腊分析(图3)。后者可以归因于单一m . gigantea个人从苏门答腊出现在一个祖先的基底位置。然而,MRCA节点的m . gigantea扣除这一个个体(图3,* *)映射到婆罗洲。这个特定的结果是一个令人印象深刻的例子说明综合抽样的意义在历史生物地理的分析。剩下的物种,婆罗洲和祖先的地区支持。“out-of-Borneo”假说,这表明一个婆罗洲的对这些物种起源之后,他们迁移到现在的分布。这种模式也被观察到在其他生物组织(de Bruyn et al ., 2014;“et al ., 2017)和长欠婆罗洲的紧急历史,维护的热带雨林覆盖和总体稳定气候(莫理,2012;de Bruyn et al ., 2014)。
4.3。邦加岛的生物地理的定位/勿里洞岛群岛
是一个小型复杂的邦加岛/勿里洞岛群岛岛屿苏门答腊岛东南部海岸的距离小于20公里。尽管地理苏门答腊岛附近,个人的m . pruinosa和m . gigantea从这些岛屿从婆罗洲人口有强烈的归属感。在m . pruinosa,发展史表明,这些岛屿从婆罗洲殖民因为邦加岛/勿里洞岛发生的标本来自婆罗洲的进化枝。邦加岛之间的这种联系/勿里洞岛和沙捞越进一步支持ncSSR数据(数字4,B,表1,2)。此外,还有一个生态亲缘关系m . pruinosa在那些发现在邦加岛/勿里洞岛群岛non-myrmecophytic像所有个人在婆罗洲,而个人从西Sundaland大多myrmecophytic。
表2。浮置板轨道值成对12的数量m . pruinosa基于ncSSR数据。
在此模式中,虽然明显m . gigantea不是一样重要m . pruinosa;邦加岛的GBS的个体分析定位含糊不清地在两棵树,在最大似然计算聚类与沙捞越的人(图2一个与西方Sundaland个人)和贝叶斯估计(图3)。我们可以评估这些岛屿的定位更好的从主成分分析和结构分析表明,沙捞越和邦加岛人过渡东西方个人。这可能表明一个相对近期的基因流动东西方Sundaland邦加岛/勿里洞岛功能作为跳板,或者现在的分布代表前普遍分布,横跨了整个巽他陆架而表现出逐渐变化,随着越来越距离的函数。
令人惊讶的是,m .的法政没有找到关于这些岛屿,虽然发生在苏门答腊和马来半岛(图1)。现在还不知道种蚂蚁linsenmairi和种蚂蚁borneensis,蚂蚁与所有myrmecophytic物种相关的部分(Feldhaar et al ., 2016),发现在这些岛屿上。没有这些蚂蚁可能意味着即使几m .的法政个人设法驱散邦加岛/勿里洞岛,他们未能建立一个可行的人口——蚁植物没有蚂蚁伙伴不知道生存在野外(嗨et al ., 2001)。
有趣的是,尽管狭窄的地理距离苏门答腊岛和邦加岛/勿里洞岛群岛,明显的生物地理的两个区域并不局限于之间的不连续m . pruinosa一个人。梅森et al。(2019)观察大鼠鹿的单系统从西婆罗洲和勿里洞岛岛的研究也从西方Sundaland注册的个人。Lophura ignita,亦称婆罗洲的冠南豆雉是一个野鸡物种只有在婆罗洲和苏门答腊的邦加岛群岛但不世界自然保护联盟,2020)。这些观察加上自己的结果似乎表明不仅生物地理的接近使传播更容易在婆罗洲和邦加岛/勿里洞岛还有一些障碍,后者和苏门答腊之间可能跑一些物种无法跨越。包含个人从南苏门答腊附近的这些岛屿将更清楚地了解这两个地区的不连续,但我们还不确定m . pruinosa发生在这一地区和抽样的很少Macaranga标本可以实现在这个岛的一部分。Slik et al。(2011)表明前土壤淹没巽他陆架以森林植被从希思在透水性良好的砂质土壤,泥炭沼泽在排水不良的土壤季节性植被在Java中。这个复杂的混合土壤条件可能提供不同的障碍不同种类取决于他们的生态需求。Macaranga pruinosa是适应泥炭沼泽基质和只发生在排水不良的土壤(戴维斯,2001)。Lophura ignita(世界自然保护联盟,2020)是发生在低地热带或亚热带沼泽森林和大鼠鹿在厚刷栖息地附近的热带森林或沼泽地区红树林(Prothero和自由/开源软件,2007年)。鉴于swamp-adapted观察生物地理的模式物种,我们假设可能带健康森林发生在排水性良好的营养价值沙土邦加岛/勿里洞岛和苏门答腊之间。这个皮带可能提供了一个屏障,特别是swamp-adapted物种的扩张m . pruinosa。土壤条件不得的分布有显著的影响m . gigantea由于其广泛的生态范围,包括沙土和健康森林(虽然不是很常见;戴维斯,2001)。中央Sundaland可能举办了地面的混合物东部和西部人口对于这个物种,使沙捞越和邦加岛人口过渡。
数据可用性声明
在这项研究中提出的数据存入EMBL-EBI的BioStudies库与下面的提交身份证:https://www.ebi.ac.uk/biostudies/studies/S-BSST995;加入ID: S-BSST995。
作者的贡献
ND和DG的主要贡献者是本研究的构想者。DG、MZ FS, JJ参与实地考察。MZ ncSSR收集数据。ND组装和GBS的数据,分析了写作与所有作者的帮助。DG ncSSR数据分析。所有作者的文章和批准提交的版本。
资金
德国研究基金会提供的资金支持(DFG)是感激地承认(格兰特Gu1840/1)。
确认
我们承认以下人员的贡献植物通过1990年代末到2000年代初的大集合Macaranga样品可用卡塞尔大学:克里斯蒂娜-拜尔,Heike Feldhaar,碧姬末Fiala Ulrich Maschwitz后期,Ute Moog, Swee-Peck Quek)。我们感谢Nurainas标本的意大利达拉斯在巴东,苏门答腊,提供额外的样品材料。DG承认以下发放收集许可证:经济规划单元(EPU),吉隆坡托收在沙巴,婆罗洲(2004/2005);EPU在哥打基纳巴卢山,沙巴,丹浓谷管理委员会;FS感谢LIPI集合在东加里曼丹,婆罗洲,在2000年代早期。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
补充材料
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