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原始研究的文章

前面。对。水珠。改变,2021年2月26日
秒。森林干扰
卷3 - 2020 | https://doi.org/10.3389/ffgc.2020.566376

实验后短期增加大量的Foliage-Gleaning食虫鸟类暴风雪阔叶林北部

  • 1环境和森林生物学,纽约州立大学环境科学与林业学院,锡拉丘兹,纽约,美国
  • 2研究站北部,美国农业部林务局,达勒姆,NH,美国
  • 3鲁宾斯坦环境和自然资源学院的佛蒙特大学,伯灵顿佛蒙特,美国
  • 4北方研究站,美国农业部林务局、伯灵顿佛蒙特,美国

大规模扰动如冰的风暴可能会增加的频率和强度随着气候变化。虽然干扰是森林生态系统的一个自然组成部分,气候上驱动的变更历史模式可能传授基本改变生态系统功能。在NH哈伯德森林小溪实验,实验不同程度的雪灾应用复制块成熟北部硬木量化对森林生态系统的影响。我们评估冰暴治疗对食虫鸟类foliage-gleaning和评估影响食虫动物捕食模型毛毛虫在林下植被。这些鸟是有魅力的,保护关心的,毛毛虫的主要捕食者。反过来,鳞翅类是占主导地位的食草动物在温带森林和整体生态系统功能。我们预测鸟类数量将增加由于冰治疗所导致的附加结构异质性,随之而来的卡特彼勒捕食。点数量被用来衡量食虫鸟的活动冰暴实验情节和额外的控制阴谋之前和之后的治疗。我们部署和检索橡皮泥模型估计毛毛虫和捕食特征标志着这些代理人。大量foliage-gleaning鸟类冰暴中更高的情节和鸟类对治疗作为一个扩散扰动而不是单个情节的水平。 All species except one were observed both before and after the ice treatments. Surprisingly, predation on caterpillar models was unaffected by ice storm treatments but rather was a function of caterpillar density. The increase in avian abundance in the ice storm treatment plots corroborates other studies of bird responses to relatively small-scale disturbances in forests and the limited change in species composition was expected given the plot size. We conclude that ice storms may provide beneficial changes for foliage-gleaning birds in the growing season following the disturbance.

介绍

伴随气温变暖,气候变化预计将增加的频率、强度和时间的极端天气事件(库克和西格尔,2013年;Wuebbles et al ., 2014)。这些改变自然周期的增加直接的联系人为温室气体排放(兰伯特和Fyfe, 2006;库克和西格尔,2013年),可能会损害生态系统比渐进的温度变化,至少在短期内(戴尔et al ., 2001;Arnone et al ., 2011)。

暴风雪是这样的事件,可以产生重大的环境、社会和经济后果,因为他们可以跨大区域和影响自然生态系统和人类的基础设施和商业。暴风雪发生当雨水从暖暖的方面到寒冷的空气接近地面(爱尔兰,1998),导致过冷沉淀积累和冰从光釉到10厘米或更多(布鲁德雷和斯登,1985年;爱尔兰,1998)。从1832年到1961年,14严重暴风雪被记录在新英格兰(Dupigny-Giroux 2000),一个大型区域容易结冰事件频繁。气候变化可能会增加冰暴频率和严重程度以及转变当前向北冰带(戴尔et al ., 2001;程et al ., 2011;Klima和摩根,2015年;Swaminathan et al ., 2018)。

冰风暴异构对森林生态系统的影响程度取决于年龄,物种组成,海拔,靠近水、斜率,方面,地面温度、降水、风(布鲁德雷和斯登,1985年;Seischab et al ., 1993;爱尔兰,2000;terry Rhoads et al ., 2002;Degelia et al ., 2016)。结冰造成的损害范围从树枝的损失和细枝的毁灭整个皇冠的大树(罗杰斯,1923;史密斯,2000;尼尔森et al ., 2003与伴随的变化),叶面积,树冠覆盖,站的高度(terry Rhoads et al ., 2002;周et al ., 2009)。与中度或严重损坏树木可以在树附近小损伤(马尼恩鲁宾和,2001年)。森林结构可以从根本上改变了暴风雪后,增加林冠空隙,障碍,和一个马赛克倒下的或部分的肢体,弯腰树和粗木质碎片(史密斯,2000;terry Rhoads et al ., 2002;尼尔森et al ., 2003在较低的地层),增加植被(周et al ., 2009)。植被结构和三维复杂的变化可以影响种群动态的各种各样的生物在正面和负面的方向(Blais et al ., 2001;赖亚尔和史密斯,2005年;Zhang et al ., 2016)。

两个trophically链和生态的重要组生物在温带硬木森林foliage-gleaning食虫鸟类和鳞翅类毛虫它们消耗(歌手et al ., 2012,2014年)。暴风雪可能深刻地影响两组,通过改变食品质量和捕食毛虫的风险(Hirao et al ., 2008;理查兹和青鳕,2008年;Takafumi et al ., 2010;Stoepler和莉儿,2013年),并通过改变猎物丰富和复杂性为鸟类栖息地。结构的复杂性促进觅食、筑巢鳞翅目许多鸣禽,猎物的机会(DeGraaf et al ., 1998;多兰和福尔摩斯,2005),尤其是在干扰,创造更多的机会在一个否则成片的森林(布莱克和霍普,1986年;格林伯格,台北,2001年)。卡特彼勒密度和丰富生态特征也会影响繁殖鸟类在美国东部包括领土的大小(马歇尔和库珀,2004年),能量摄入(Goodbred和福尔摩斯,1996;穆斯林et al ., 2007),人口增长率(汤森et al ., 2016)和生殖(Rodenhouse和福尔摩斯,1992;马歇尔et al ., 2002;纽厄尔et al ., 2014)。因此,毛虫种群的改变可能会影响许多鸟类种群,包括食虫鸟类保护关心的(例如,许多雀形目鸟新热带区的移民)。

食虫鸟类施加在森林生态系统重要的昆虫取食自上而下的控制(Bereczki et al ., 2015;Muiruri et al ., 2015;惠兰et al ., 2015)。禽流感检测与增加捕食昆虫(Bereczki et al ., 2015)和鸟丰度增加导致减少卡特彼勒人口密度(Sanz 2001)。测量捕食强度和禽流感检测都是边缘附近高于内陆森林里(Bereczki et al ., 2015),从而干扰引起的暴风雪,开阔差距可能驱动增加这两个变量。

尽管暴风雪发生比较频繁,这些风暴很难研究由于他们的随机特性,强度大的可变性,其影响景观的空间异构性质(明和卡夫,2004年;Wuebbles et al ., 2014;Kayler et al ., 2015;Degelia et al ., 2016)。实验的实现现实的雪灾强度超过一个成熟阔叶林林冠在新罕布什尔州的怀特山脉,美国提供了一个罕见的机会,量化食虫鸟类和上光后的鳞翅类的猎物之间的交互事件的严重程度不同。评估这些团体的反应气候上驱动的干扰如暴风雪将帮助我们理解气候变化的潜在影响和确定管理行为是必要的。我们的目标是研究鸟类丰富的变化和卡特彼勒捕食率响应实验暴风雪。我们预测增加冰暴严重将导致更高水平的鸟类丰富,卡特彼勒在治疗下捕食。

材料和方法

研究区和冰风暴操纵

加强我们的理解的短期和长期影响的冰暴森林,开发的一个项目是哈伯德布鲁克实验森林在新罕布什尔州实验模拟结冰事件使用高压各种现实的清规戒律,机械水泵喷水到阔叶林林冠的天气条件下,水过冷,导致冰积累(Rustad和坎贝尔,2012;坎贝尔et al ., 2020;Rustad et al ., 2020)。描述的方法Rustad et al。(2020)坎贝尔et al。(2020)并总结了以下部分。冰暴实验(ISE)是混合硬木情节包含~ 100岁co-dominated由美国山毛榉(水青冈属grandifolia)、糖枫(宏碁蔗糖),和黄桦树(桦木属alleghaniensis)。十个固定区域块(20×30米)被分配到的五个治疗,在每个治疗(两个情节图1)。治疗包括低(6毫米径向结冰),中期(13毫米),高(19毫米),中期×2(连续两年13毫米),和控制(0毫米)。块包含一个5米的缓冲约八5 m×5 m次要情节和边缘位置,这样他们至少10米。有一些树,树苗和灌木清除2015年7月开始创建路径在双方车辆的每个情节的冰治疗。冰的积累1 - 4 h在治疗和保持5到13天,这取决于冰厚度和环境气候条件。糖衣之间应用18 2016年1月至2016年2月11日。故事情节将接受治疗在连续两年被冰又于2017年1月14日。本研究的数据没有收集2017年,所以中期×2复制中情节进行了分析。结冰导致树枝弯曲、断裂,或树的眼泪从主茎和整个树弯曲和断裂高治疗(坎贝尔et al ., 2020;Rustad et al ., 2020)。增加沉积细和粗粉伍迪碎片治疗情节(Rustad et al ., 2020)和重组的树冠更多的植被较低的地层和叶面积指数的下降治疗后(费伊et al ., 2020)。

图1
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图1。激光雷达地图冰暴实验的情节与颜色代表目标数量的实验应用冰吸积。情节是20×30米。哈伯德布鲁克是图的北部和南部的主要道路直接的阴谋。冰暴治疗位于地块1 - 10和结冰发生在2016年的1月和2月。额外的控制块包括ISEa和情节A100-C250。圆圈代表点估算半径15米。我们参观了每个点估算位置在2015年和2016年的6倍。故事情节是位于哈伯德布鲁克实验森林在新罕布什尔州。

除了十冰暴的阴谋,我们取样六补充未经处理的情节(n= 16块),以解决潜在的边缘效应。未经处理的边缘地块位于100米之外(n= 3)和250 (n= 3)从最近的冰暴的边缘图(图1)。情节包含类似的植被种类和结构十冰暴的阴谋。为点计数和林冠覆盖调查,我们也采样块1和2之间的一个额外的未经处理的位置(ISEa情节,图1),总共17块,这些块间隔的远。除非另有说明,所有抽样发生在2015年(基线)和2016年(post-manipulation)。

林冠覆盖

林冠覆盖调查在7月下旬至8月上旬进行。我们抽样林冠覆盖使用15米横断面开始在点计数位置(情节中心)在每个基本和扩展方向。林冠覆盖在采样点位于每3米每样,包括中心,共有21分(詹姆斯和Shugart, 1970)。在每一个点,我们使用了一个眼管记录存在与否的树冠覆盖直接开销(詹姆斯和Shugart, 1970)。这些调查为暴风雪造成的植被破坏,作为协变量用于禽流感检测率。

禽流感点计数

我们点估算进行调查来估算一个索引的食虫鸟类活动块(小et al ., 1995;法恩斯沃思et al ., 2005)。每个情节都每周去两次从6月1日到2016年6月21日总共六个访问每年每情节。所有的情节都调查了15 - m抗议固定半径点计数。点从情节中心进行计数。我们走近点以最小的干扰等1分钟开始前10分钟点计数。我们确定了每个人在点估算鸟看到或听到。同一物种的多个个体只有时记录清楚的证据counter-calling发生(听力2 +个人从不同的方向在更短的时间)。每一轮的点数量发生在两个早晨,与11冰暴情节在一个早晨,早上六块边缘影响另一个。日出之间的所有点进行了计数和时间为h EST。点数量进行喂饲h在前96%的数量和在日出后的第一个小时半(05:05-06:35 h)数的53%。在每个访问其他情节顺序正好相反。 Start time, precipitation (none, fog, mist, light rain), cloud cover (0, 25, 50, 75, or 100%), and wind on the Beaufort scale (0–5) were recorded during every count. Counts were only conducted under suitable weather conditions for birds (no heavy rain, winds, or storms). All point counts were conducted by the same observer (WL).

鸟被划分为组根据他们觅食行为(异型树叶、树皮觅食,地面觅食,空中潜水员)据康奈尔大学的描述都是关于鸟类web资源(康奈尔大学,2015)。我们排除了鸟,只检测到天桥和没有互动的情节。我们只保留foliage-gleaning物种在我们的分析,因为这行会消耗鳞翅类的幼虫作为他们的饮食的重要组成部分(福尔摩斯和舒尔茨,1988年),与其他同翅目昆虫组织Coloeoptera和双翅目(罗宾逊和福尔摩斯,1982)。这些物种一般饲料捡,盘旋,或挂在叶子和树皮(罗宾逊和福尔摩斯,1982)。

卡特彼勒捕食

估计相对鳞翅类的幼虫的捕食率和识别捕食者,我们用模型毛毛虫由橡皮泥(Leuenberger et al ., 2019)。橡皮泥模型毛毛虫遭受攻击类似于真正的幼虫的水平,从而提供一个有用的比较捕食强度、因果关系和影响治疗(豪et al ., 2009;Bereczki et al ., 2014)。我们和部署50亮绿色(08年浅绿色Newplast, Newclay产品,德文郡,英格兰)尺蠖的每个情节(尺蠖)模型(n= 16)为6天(图2)。没有consistently-timed峰卡特彼勒丰富5月下旬至7月下旬在哈伯德布鲁克(Lany et al ., 2016),所以我们部署的毛毛虫在6月底,这是在所有迁徙鸟类的繁殖季节在我们研究区域和居民吃教美洲山雀繁殖旺季(后不久Poecile atricapillus)和胆小的吸汁啄木鸟(瓦瑞斯Sphyrapicus,Billerman et al ., 2020)。累积度天被用来规范年之间部署的时间。我们每天获得最大值和北伍德斯托克极限,NH (天气公司有限责任公司,2016年版)。度天4月1日开始计算,包括任何天平均温度((max +分钟)/ 2)10°C以上(Higley et al ., 1986)。2015年,我们开始部署在262.5累积度天6月18日,2016年6月23日为279.7天累积学位。

图2
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图2。(一)橡皮泥卡特彼勒(左)旁边notodontid卡特彼勒(右)在哈伯德实验森林小溪,NH, 2015年6月。(B)卡特彼勒模型与鸟类捕食的证据。

卡特彼勒模型长25毫米直径3.5毫米,盯着叶叶柄或旁边的叶子在栩栩如生的典型的一天时间尺蠖的姿势(豪et al ., 2009)。一半的毛毛虫(n= 25)在每一个情节都部署在hobblebush (荚莲属的植物lantanoides)和美国山毛榉的一半。毛毛虫都放置0.5到2米的地面,用最少的0.5幼虫之间的水平距离。毛毛虫均匀散布在每个情节,通常每5×5 m 7或8毛虫次要情节取决于宿主植物的可用性。一些毛毛虫被放置在周围的缓冲区情节如果没有足够的位置在内部阴谋部署所有50个毛毛虫。在2016年,我们记录的近似位置中的每个卡特彼勒最近的0.25阴谋让我们占空间自相关(补充材料)。高度被记录为三个类别之一:0.5 - 1 m, 1 - 1.5米,或1.5 - 2米。卡特彼勒位置离散标记,以便不提供明显的线索寻找捕食者和捕食的证据的尝试检查每隔一天(Bereczki et al ., 2014)。

任何毛毛虫从鸟类捕食者被移除和明显的标记放置在2毫升微型离心机管保护。如果卡特彼勒是没有找到工厂,周围的地面部署网站是由一个人寻找10分钟或5分钟的两个人。如果卡特彼勒失踪后,这一次,我们标记为“失踪。“我们继续简要检查区域在随后的访问尝试恢复卡特彼勒。所有剩余的毛毛虫被移除后6天(Bereczki et al ., 2014)。检索毛毛虫在1.75×放大检查证据的捕食鸟类可能已经错过了在这个领域(豪et al ., 2009)。

数据分析

林冠覆盖

林冠覆盖数据使用逻辑回归分析与阴谋的随机效应(贝茨et al ., 2014)。我们的固定效应包括治疗(控制,低、中、高),网站(伊势区或边缘效应),和年。我们适合模型与治疗×年,治疗+年,网站×年,网站+年,作为单变量,每个变量和一个空模型总共8模型。我们认为模型相对模型可能≥0.125的支持(伯纳姆和安德森,2002年)。如果多个模型满足这一标准,我们model-averaged预测值使用“AICcmodavg”包(伯纳姆和安德森,2002年;Mazerolle 2016)。我们使用最复杂的模型模拟残差(治疗×年)评估适用性的分布和检查overdispersion (Hartig 2020)。

禽流感点计数

点估算数据分析使用N混合模型(罗伊尔,2004)。N混合模型占不完美的检测和协变量可以包含模型检测和丰富。检测二项分布,同时丰富通常是泊松分布。我们无法估计丰富直接由于缺乏独立的点由于其体积小和紧间距。独立在点计数通常被认为发生在点位于≥200到250米,每一只鸟的概率,减少被发现在多个点(赫托et al ., 1986;拉尔夫et al ., 1993)。因此,这篇论文使用的“丰富”指的是个体的数量detection-corrected索引使用阴谋,其中一些可能使用多个情节。我们适合N混合模型使用“无名”包和R (菲斯克和钱德勒,2011年;R核心团队,2019年)。

之前我们适合检测组件组件的混合模型。检测变量包括时间(分钟自午夜)、降水、天空,风,和林冠覆盖。所有数值型变量标准化,检测变量检查皮尔逊相关性。变量相关系数> 0.7不包括在相同的模型(Dormann et al ., 2013)。每个变量是适合在单变量模型,在二元模型对这些变量,在一个intercept-only零模型。当执行模型选择的检测,我们举行了丰富的模型在一个最复杂的结构(网站×年,多尔蒂et al ., 2012)。

最好的检测模型被用来满足一组模型来评估治疗的效果,网站,今年禽流感。丰度变量包括治疗、网站(伊势区或边缘效应),和年。模型运行治疗×年,治疗+年,网站×年,网站+年,作为单变量,每个变量和一个空模型总共8模型。这些集丰度变量的运行与检测协变量(s)来创建模型集。我们认为模型相对模型可能≥0.125的支持(伯纳姆和安德森,2002年)。如果多个模型满足这一标准,我们model-averaged预测值使用“AICcmodavg”包(伯纳姆和安德森,2002年;Mazerolle 2016)。一协变量被认为是有用的预测价值如果95%置信区间的β系数不重叠零。拟合优度检验和现场引导样品×10000年丰度模型计算卡方检验统计量和overdispersion运行,也称为ĉ(伯纳姆和安德森,2002年;Mazerolle 2016)。如果ĉ> 4,我们跑最好的模型和负二项zero-inflated丰富的泊松分布组件是否方法纠正overdispersion (伯纳姆和安德森,2002年)。

卡特彼勒捕食

卡特彼勒捕食概率进行了分析使用逻辑回归和情节的随机效应(豪et al ., 2009;贝茨et al ., 2014)。治疗包括作为协变量,除了六个分类和两个连续共占的可变性来源。这些协变量开门的放置个人毛毛虫(卡特彼勒高度、植被),情节的位置。我们使用三个分裂阴谋反是;根据位置,附近的幼虫的密度可能会影响捕食:(1)网站:伊势区和边缘效应;(2)地点:伊势情节,100块边缘效应,和250块边缘效应;和(3)外围:外围伊势情节(伊势1和10),室内伊势情节(伊势2 - 9),100块边缘效应,250块边缘效应。单独运行每个协变量,每个变量作为添加剂与治疗,治疗,和零模型总共14个模型。模型的相对可能性≥0.125被认为是支持我们model-averaged预测模型如果多个模型支持模型(资格伯纳姆和安德森,2002年)。我们使用最好的二元模型来评估模拟残差分布的适用性,并检查overdispersion (Hartig 2020)。空间自相关和卡特彼勒生存在时间计算(补充材料)。

结果

林冠覆盖

在治疗之前,树冠覆盖范围从71±46%(平均±SE)为每个情节95±22%。治疗后,树冠覆盖范围从52±51%至100±0%阴谋。治疗×年模型是唯一支持模型,表明治疗显示年之间从一个另一个不同的模式(表1)。林冠覆盖减少治疗强度在第二年(图3)。模拟表明残差分布是一个不错的选择,没有overdispersion出现在模型中。

表1
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表1。模型描述、参数的数量和信息理论选择标准物流混合效应模型描述林冠覆盖。

图3
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图3。林冠覆盖(模型预测和95%置信区间)之前和之后冰暴实验(ISE)治疗。粉应用于两个20×30 m情节每次治疗(n= 4中治疗)在2016年1月和2月在哈伯德布鲁克实验森林在新罕布什尔州。额外的参考图是位于100和250米外边缘的影响进行调查。

禽流感点计数

我们记录了125的观察鸟类来自13个物种在点数量(表2)。其中,99观察八种异型叶与观察2016年多(n= 76观察)比2015年(n= 23)。所有物种的特异型叶除了yellow-rumped莺(一点coronata)观察两年(表2)。个人不能确定物种,但觅食和特异型叶树冠以类似的方式,包括作为分析的树叶拾穗的人也是。另一个无法辨认的鸟在地上觅食,因此被排除在分析之外。我们记录2 - 13的观察树叶一计数每一点位置在过去的10年。我们发现平均0.23±0.05 SE检测每数在2015年和0.75±0.09检测计数在2016年。最常见的物种是红眼的绿鹃(绿鹃olivaceus;n白山地区黑喉蓝林莺(= 42),一点caerulescens;n= 16)和吃教美洲山雀(n= 10;表2)。

表2
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表2。总不同鸟类的观察发现在15米半径点估算调查实验冰暴情节(n= 11)和控制(n= 6)在2015年和2016年。

没有检测变量的皮尔森相关值> 0.7。最好的检测模型只包含时间。只有七个八个模型都是包含在最终的模型集丰富的方差不能治疗×年估计模型,可能由于过度拟合。三个七模型的似然值≥0.125 (表3)。丰富的组件的三个模型支持网站×年,网站+年,(表3)。治疗没有包含在任何支持的模型。β系数的95%置信区间不重叠零系数除了丰富拦截,年和站点的站点×年模型(表4)。每天的时间积极的影响检出率在所有模型(表4)。因为三种模式的相对可能性≥0.125,我们采用model-averaging预测值做出结论。丰度最高的伊势的阴谋在2016年9.14±6.65 SE鸟每点,其次是边缘效应阴谋在2016年4.25±3.12鸟每点,2015年的伊势的情节为2.25±1.76鸟类每点和边缘效应的阴谋在2015年2.20±2.11鸟类每点(图4)。后处理的伊势情节相差< 0.2鸟/情节。时间常数model-averaging平均值的举行。置信区间为所有类别重叠。

表3
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表3。模型描述、参数的数量和信息理论为N-mixture模型选择标准模型索引foliage-gleaning丰富的鸟类。

表4
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表4。回归参数(β)估计,标准错误(SE),和95%可信区间(CI)支持索引模型参数的鸟类丰富实验后暴风雪哈伯德布鲁克实验森林在2015年和2016年在新罕布什尔州。

图4
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图4。Detection-corrected禽流感丰度指数和95%置信区间foliage-gleaning鸟类应对冰暴实验(ISE)治疗。粉应用于两个20×30 m情节每次治疗(n= 4中治疗)在2016年1月和2月在哈伯德布鲁克实验森林在新罕布什尔州。额外的参考图是位于100和250米外边缘的影响进行调查。

我们对模型拟合优度随着时间的推移,检查网站×。模拟表明残差分布是合适的,没有overdispersion出现在模型中。

卡特彼勒捕食

捕食率每年7.5%左右(n2015年= 63毛毛虫,总额的7.9%;n2016年= 59毛毛虫,占全国总人口7.4%)。我们恢复792年的每年800毛毛虫,回收率为99%。毛毛虫没有恢复期间没有发现任何检查(n2015年= 5,n2016年= 4),没有发现在最后的检查(n2015年= 3,n2016年= 1),或者是不小心踩了(n2015年= 0,n2016年= 3)。这些毛毛虫是不包括在分析中。捕食大多数毛毛虫被确认,一些检查和确认后放大实验(n2015年= 4,n2016年= 7)。

六个模型作为支持模型为卡特彼勒捕食鸟类(表5)。这些模型包括网站、植被类型、外围位置,治疗+高度,和治疗+网站。由于这种模型选择的不确定性,我们model-averaged预测值进行推断。没有发现差异高度当所有其他变量保持不变。毛毛虫是先于hobblebush比山毛榉。然后设置高度为1米,植被hobblebush视觉比较model-averaged预计值在不同的位置(图5)。所有组重叠的置信区间。100米和250米的边缘效应情节捕食率高于伊势的阴谋。外围伊势情节只有捕食略高于其他八伊势的情节。2年之间的捕食率相似。ĉ最好的模型为1.00,表明数据没有分散。卡特彼勒的捕食鸟类不是autocorrelated任意的三个空间尺度上我们评估(补充材料)。幼虫的存活率高伊势网站在所有的日子里,没有重叠在95%置信区间重叠天第四天,但2和6 (补充材料)。存活率最低在两个地点在第二天和第四天(增加补充材料)。6天的存活率增加边缘效应情节但在伊势的情节(略有下降补充材料)。

表5
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表5。模型描述、参数的数量和信息理论的逻辑回归模型选择标准鸟类捕食毛虫橡皮泥模型的概率。

图5
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图5。Model-averaged捕食率捕食鸟类在橡皮泥模型毛毛虫。有50毛毛虫/阴谋。地块位于冰暴实验(伊势)的情节,其中一些在外围(Periph)的治疗方法。其他地块位于100米或250米远离伊势土地调查边缘效应。橡皮泥毛毛虫都部署在2015年和2016年的6月下旬和实验位于哈伯德布鲁克实验森林在新罕布什尔州。冰暴治疗发生在2016年1月和2月。

讨论

冰暴实验导致数量减少的树冠覆盖,增加了大量的foliage-gleaning鸟冰storm-affected区域内。物种组成保持相对稳定,与另一个物种观察治疗后,没有其他变化。我们发现了一些证据表明,增加丰富的应对治疗的套件,创建了一个大约100×300米地区扩散扰动包含所有8个区和两个控制治疗,尽管由于模型选择的不确定性证据不确凿。在某些方面,这些口袋受损森林在一个矩阵的主要的森林可能类似于风倒差距在原始森林或成熟(Runkle 1982;西摩et al ., 2002;坎贝尔et al ., 2007)或温和的自然冰风暴或其他的干扰,当树木可以改变从轻微到严重破坏内一个小的地理区域(马尼恩鲁宾和,2001年;法西奥,2003)。

冰后增加鸟类丰富治疗对应与其他地区的研究鸟类应对小扰动。群体选择的收成在空间和时间尺度上类似,这些实验的冰雪风暴,因为他们可以小(0.05 - -0.80公顷)和补丁可以再现每10 - 20年(科斯特洛et al ., 2000),类似于严重的复发概率自然冰风暴。群体选择削减0.13 - -0.65公顷在新罕布什尔州包括几乎所有鸟类中发现附近的成熟森林(科斯特洛et al ., 2000)。木材产量或差距为0.5 8公顷经常增加鸟类丰富,物种丰富度和多样性的森林(Derleth et al ., 1989;Forsman声称通过et al ., 2010)。相似物种成分控制和治疗领域中没有小扰动的所有研究。新热带区的移民反应不同取决于它们的栖息地协会,作为forest-interior物种内侧边或edge-open物种所取代(杰曼et al ., 1997;穆斯林和Guynn, 2001;法西奥,2003;Zhang et al ., 2016)。我们看到小营业额物种间,可能由于间隙尺寸小于平均领土大小(借给Capen, 1995;科斯特洛et al ., 2000)。我们的研究只调查了治疗后的第一个夏天。在类似的干扰的研究中,在鸟类应对差距变化模式以来收获与异型叶与差距趋于负面关系年龄(Forsman声称通过et al ., 2010)。

紧密间隔的差距和附近的控制区域可以导致差距有累积效应,而不是作为独立的复制,并控制可能不是真正的控制如果缺口附近(坎贝尔et al ., 2007),以控制伊势在鸟类丰富情节,也增加了糖衣。我们看见一个小鸟类数量增加2016年的边缘效应的阴谋。边缘效应从补丁削减或群体选择的收成已经观察到50 - 100米到森林里和效果一般消散前200米(杰曼et al ., 1997;穆斯林和Guynn, 2001)。因此,它不太可能增加我们看到完全是由于边缘效应由于我们的情节多达250远离伊势扰动。边缘效应的增加2016年丰富情节可能归因于环境特性转化或事件在其他地方比哈伯德布鲁克实验迁徙物种的森林。

我们观察到一个积极的每天的时间和检测率之间的关系在我们早上点估算调查。这种模式可能是由于我们调查的结束时间以及我们以及我们的物种组成。点数量之前完成喂饲h,其他研究人员可以在情节没有扰乱我们的点计数工作。这种时机意味着我们的调查进行的一半在日出后的半小时(05:05-06:35 h)当鸟类是最被点估算调查和没有足够的后期扩展到早上观察检测下降率(罗宾斯,1981)。此外,我们发现更多比任何其他物种的红眼绿鹃,这物种检出率高整个早上(罗宾斯,1981)。因此,我们没有观察到典型的检出率随时间下降出现在其他鸟类点估算研究。

我们没有看到捕食毛虫的橡皮泥模型的差异。当毛毛虫在每个伊势的密度或控制图是等价的,密度规模相关的鸟类没有。个人情节至少一个数量级小于的领土大小通常在这项研究中观察到的物种(斯蒂尔,1992;Cimprich et al ., 2000;特et al ., 2004)。第二天后的存活率增加网站,表明鸟类可能快速学习模型毛虫不是食品和攻击少随着时间的推移。因为伊势的情节是密集,鸟类与伊势地区重叠的情节可能会遇到更高密度的毛毛虫比鸟类领地重叠的边缘效应的情节。反过来,100块边缘效应看见捕食低于250米两年来边缘效应的阴谋。有些鸟可能有重叠领土冰暴情节和100边缘效应的情节,但它不太可能,领土还包括250米边缘效应情节这些模式是支持我们的结果,作为模型与分类术语代表情节密度(站点,位置,周边)都支持模型和排名高于零或任何模型包括一个治疗效果,举例这些情节密度条件的重要性在解释捕食模式。更高的存活率在伊势情节可能是由于接近。替代的解释包括觅食的高度,作为我们的模型毛毛虫被放置到离地面2米的高度,这是经常光顾的subcanopy和树冠水平以下foliage-gleaning物种增加最2015年和2016年之间(≥5多观察;红眼绿鹃,吃教山雀,包括黑绿莺(一点对];Sturman 1968,罗宾逊和福尔摩斯,1984)。包括黑蓝色莺在灌木饲料水平(< 2 m。罗宾逊和福尔摩斯,1984),我们观察到的2016年7 2015年和9。这个有限的变化包括黑蓝色数字可能部分解释为什么我们没有看到觅食地层捕食率的变化。因此,观察到的捕食率可能是由于一个实验设计与紧密间隔的情节或垂直位置的毛毛虫在森林里,可能不代表foliage-gleaning鸟活动。背景密度的毛毛虫也可能影响捕食毛虫在我们的模型,但后勤挑战列举卡特彼勒在成熟森林树冠密度实在太高我们无法量化的因素。同样,foliage-gleaning鸟也会消耗蜘蛛和半翅类昆虫(福尔摩斯和罗宾逊,1981年),这可能会增加干扰,导致植物生长在缺口(Schowalter et al ., 2017)。

我们观察到的鸟类的觅食生态学卡特彼勒捕食无疑影响了我们学习和不同种类冰治疗的反应。红眼的绿鹃sub-canopy(饲料的福尔摩斯和罗宾逊,1981年)增加在丰富我们的研究也只黑头美洲山雀已知搜索受损和死树叶和木材(罗宾逊和福尔摩斯,1982)。这两个物种可能由于增加了丰富的植被结构和增加死亡和破坏木材暴风雪造成的。更高的捕食毛虫连着hobblebush可能讨厌的函数在山毛榉几个常见的食虫鸟类觅食哈伯德布鲁克(福尔摩斯和罗宾逊,1981年)。

相对小块,形成我们的实验单位限制我们得出有意义的结论的能力大规模禽流感丰富和觅食暴风雪的影响。考虑到后勤冰暴模拟的极限,文档很重要的反应这喂养公会我们创建的干扰。这些空间的挑战并非我们的研究中,所独有坎贝尔et al。(2007)研究鸟类丰富和物种丰富度在自然差距和群体选择木材收获霍尔特研究森林在缅因州和经历了类似的实验设计和适当的规模之间的不匹配研究感兴趣的生物。事实上,最常见的自然干扰北美东北部小林冠空隙通常0.0024 - -0.0126公顷(西摩et al ., 2002)。这些天然的差距通常是由树衰老引起的,风,死亡率或昆虫和病原体返回50 - 200年的间隔(西摩et al ., 2002)。大,stand-replacing等事件严重的冰雪风暴,风和火,发生较少(西摩et al ., 2002)。因此,我们的研究结果提供了洞察鸟类应对共同的差距的大小。

结论

极端天气事件可以改变生态系统但是是不可预测的,大大妨碍理解的影响。我们复制实验提供罕见的暴风雪洞察干扰后的生态响应。林冠覆盖减少和鸟类丰富增加冰storm-affected地区冰后的应用程序。治疗的小尺寸意味着我们无法观察治疗结果的鸟类,而是显示一个一般反应在治疗发生的地方。一些整体物种组成的变化被观察到。鸟类数量的增加表明foliage-gleaning鸟类可能受益暴风雪之后,这可能是因为增加了结构异质性后这样的干扰。我们还展示了两个橡皮泥模型的实用性和局限性毛毛虫在评估相对捕食强度的变化。

数据可用性声明

在这项研究中提出的数据集可以在网上找到存储库。库的名称/存储库和加入数量(s)可以找到如下:从冰暴林冠覆盖数据实验(ISE)情节版本1。环境数据倡议。https://doi.org/10.6073/pasta/9ba3206dd451ff4547bf50a75813ca12。橡皮泥卡特彼勒捕食冰暴实验(伊势)的数据块版本1。环境数据倡议。https://doi.org/10.6073/pasta/da21d491d547876b62d9fee2ed06b635。禽流感从冰暴点估算数据实验(ISE)情节版本1。环境数据倡议。https://doi.org/10.6073/pasta/a3b6394bb75893b076dce82158b74f5c

道德声明

伦理审查和批准没有动物所需的研究,因为研究不涉及一个侵入性程序,伤害,或实质性改变动物的行为研究。没有动物被捕或处理。

作者的贡献

王:概念化、数据管理、形式分析融资收购,调查、方法论、项目管理、资源、软件、监督、验证、可视化、原创作品草案,审查和编辑。JC:形式分析、方法、软件验证,可视化,writing-review和编辑。LR:概念化、融资并购、项目管理、资源和writing-review和编辑。千瓦:概念化,融资收购,方法论,项目管理,和writing-review和编辑。DP:概念化、融资并购、方法论、项目管理、资源、监督,原创作品草案,审查和编辑。作者:文章和批准提交的版本。

资金

亨丽埃塔和约翰·西蒙尼奖学金在森林昆虫学(收到王;王助学金资助,研究费用),SUNY-ESF种子格兰特(DP收到;技师津贴资助),勒罗伊·c·斯蒂奖在无脊椎动物生态学(收到王;资助的研究费用),SUNY-ESF研究生协会研究格兰特(收到王;资助的研究费用)。

的利益冲突

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

确认

特别感谢霍利斯特,e . Proutey g .施万g . Winant冰暴实验团队,和许多人协助部署橡皮泥毛虫。该项目资金提供了埃德娜•贝利•苏斯曼基金会(WL),亨丽埃塔和约翰·西蒙尼奖学金在森林昆虫学(WL) SUNY-ESF种子格兰特(DP),勒罗伊·c·斯蒂奖无脊椎动物生态学(WL)和SUNY-ESF研究生协会科研补助金(WL)。资金主要冰暴实验是由NSF(批准号1457675)。这个手稿的内容也出现在西城的硕士论文(Leuenberger 2017)。我们感谢编辑和评论员的反馈的手稿。

补充材料

本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/ffgc.2020.566376/full补充材料

补充材料。它包含方法和结果调查空间自相关和橡皮泥模型幼虫的存活率。

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关键词:丰富、禽流感社区,干扰,极端天气事件,冰雪风暴,鳞翅目,阔叶林北部,捕食

引用:Leuenberger W,科恩JB, Rustad L,沃林KF和帕里D(2021)短期增加大量的Foliage-Gleaning食虫鸟类下面实验暴风雪阔叶林北部。前面。对。水珠。改变3:566376。doi: 10.3389 / ffgc.2020.566376

收到:2020年5月27日;接受:2020年11月24日;
发表:2021年2月26日。

编辑:

杰斯k·齐默尔曼波多黎各波多黎各大学

审核:

史蒂芬·d·法西奥佛蒙特州中心Ecostudies (VCE),美国
约瑟夫Wunderle美国森林服务(美国农业部),美国

版权鲁斯塔德©2021 Leuenberger,科恩,沃林和帕里。这是一个开放分布式根据文章知识共享归属许可(CC)。使用、分发或复制在其他论坛是允许的,提供了原始作者(年代)和著作权人(s)认为,最初发表在这个期刊引用,按照公认的学术实践。没有使用、分发或复制是不符合这些条件的允许。

*通信:温迪Leuenberger,wleuenbe@syr.edu

__现在地址:温迪Leuenberger、部门的综合生物学和生态学、进化,和行为计划,密歇根州立大学东兰辛,MI,美国
金伯利·沃林,科学和数学学院,北达科塔州立大学法戈、ND,美国

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