Mechanosensing和植物生长调节剂在Thigmomorphogenetic引起反应
弗兰克·w·Telewski- j•比尔植物园和校园植物园,植物生物学,密歇根州立大学东兰辛,美国小姐
机械弯曲或弯曲的树木的影响,主要原因是风,树木生长和发展一直观察和报道了数百年。这种反应在1973年被定义为thigmomorphogenetic响应。一般来说,弯曲的树木和其他植物的反应是减少扩展/高度增长,增加径向增长,增加分配从地上到地下组织伴随着木质部的生物力学性质的变化。在过去的50年里,显著进步已报告描述树木的机械扰动的响应。当前研究先进的理解植物如何应对mechanopreception后通过信号分子和生理变化增长的监管。本文提供了洞察这些亚细胞反应thigmomorphogenesis和最新进展的总结。
介绍
外部机械负荷诱发机械扰动(MP)的树木和尚未木质化植物通过风、雨、刷牙或感人的动物,推动土壤,或冰或雪和积累是已知的诱发一连串的生理、发育、解剖、形态反应称为thigmomorphogenesis(表1)(贾菲,1973)。反应的议员mechanosensing反应网络已被证明是剂量依赖性(Jaffe et al ., 1980;Braam和戴维斯,1990年;Telewski et al ., 1997;Telewski Pruyn, 1998;Bonnesoeur et al ., 2016;Kašpar et al ., 2017)。机械力感知后,一系列的信号和随后的生长调节剂触发的反应。本评论文章讨论关于这个生理反应途径,知识的当前状态。植物结构和功能的改变(解剖学、形态学和机械性能)已经在先前发表的评论(Telewski 1995,2006年,2012年,2016年,一个,b;Jaffe et al ., 2002;嘉丁纳et al ., 2016)。
表1。Thigmo-mechanoresponse级联后的生理反应流程图的感应机械扰动。
Mechanosensing和生长调节剂信号
动作电位
第一个探测响应动作电位的变化和电阻,发展跨细胞膜议员后秒内(隆德,1931;Sibaoka 1966;亚设,1968;皮卡德1971;Desbiez 1973;贾菲,1976;Frachisse et al ., 1985;de Jaegher和波伊尔,1989年;崔et al ., 2016)。下一个可衡量的变化发生在细胞内钙的增加2 +机械信号的函数作为第二信使在植物应对大量的非生物和生物压力(布卢姆et al ., 2000;多德et al ., 2010;BatističKudla, 2012;崔et al ., 2016)。这样一个细胞内钙积累2 +据报道在植物和植物组织暴露于议员(Thonat et al ., 1993;哈雷et al ., 1995;骑士,2000;石原et al ., 2017)。出于这个原因,目前不清楚如果stretch-activated Ca2 +通道(丁,皮卡德1993年;皮卡德和Fujiki, 2005)函数的主要看法或引发的mechanosensing网络提出的Baluška et al . (2003,2005)。stretch-activated通道的作用是为了便于运输的Ca2 +穿过细胞膜进入细胞在回答议员(丁,皮卡德1993年;皮卡德和Fujiki, 2005)。增加细胞质钙在回答议员已经记录在几个工厂系统(Toriyama贾菲,1972;de Jaegher和波伊尔,1990年;骑士et al ., 1991,1992年;安奈特,1994;Legue et al ., 1997;皮卡德和Fujiki, 2005)。确认在mechanopreception细胞质钙的作用,de Jaegher和波伊尔(1990)能够阻止thigmomorphogenetic反应用EGTA处理议员植物,钙离子螯合剂,也阻止了过氧化物酶活性和乙烯生物合成,这两个已知参与下游最初的议员的看法。
活性氧
过氧化氢(H2O2)和其他活性氧(ROS),也称为活性氧物种(代谢),是植物的防御反应的一部分,作为对各种刺激信号分子。真菌攻击包括机械插入盯住真菌渗透通过宿主细胞墙刺激ROS和先进的生产由寄主植物(萨瑟兰1991;Mehdy 1994;Gus-Mayer et al ., 1998)。活性氧的释放也发生在转移细胞培养或物理搅拌文化(很有et al ., 1989;勒让德et al ., 1993)。Yahraus et al。(1995)诱导的氧化破裂大豆(l)稳定。细胞渗透压力反应(改变膨压)和直接的议员。水平的可溶性和细胞wall-bound基本氧化物酶增加MP后24小时Bryonia dioicaJacq。(Boyer et al ., 1979)。ROS的感应和胞质钙的增加2 +似乎并发,ROS一直建议规范Ca2 +通道控制(森和施罗德,2004)。此外,应激H2O2诱发植物乙烯生物合成(范Breusegem et al ., 2001),随后参与应激反应,如下。西红柿overexpressing谷胱甘肽过氧化物酶,ROS-scavenging系统的一部分,表现出显著降低thigmomorphogenetic响应(Herbette et al ., 2011),进一步证实了重要作用thigmomorphogenetic ROS的反应。国会议员也被证实可以诱导防御和压力信号分子,一氧化氮(NO)在树叶的拟南芥(l)Heynh。(加尔et al ., 2001)。诱导气孔关闭和不得保护植物免受干燥在有风条件下边界层时剥叶表面。随后的研究表明,touch-inducible基因CML24 / TCH2,这对Ca代码2 +结合蛋白(Braam和戴维斯,1990年;德尔克小姐et al ., 2005);李et al ., 2005没有积累(需要),蔡et al ., 2007;马et al ., 2008)。
基因上调
后不久,国会议员的传感和由此产生的动作电位产生的,一系列的基因转录。钙调蛋白的快速上调(表达式)和calmodulin-related基因(TCH1, TCH2,TCH3)被观察到答:芥(l)Heynh。(拟南芥)10 - 30分钟mechanoperception触摸之后,风、雨或刺激和返回基地的水平1 - 2 h (Braam和戴维斯,1990年)。拟南芥TCH4编码为xyloglucan endotransglycosylase coexpressed与其他业务信道基因(徐et al ., 1995)。的表达xyloglucan endotransglycosylase回应风位于细胞进行扩张(Antosiewicz et al ., 1997)。Galaud et al。(1993)观察DNA胞嘧啶甲基化的停止b . dioica1 h后的应用MP,甲基化后3小时以内议员的全面复苏。作者还报道S-adenosylmethionine的峰值在生产中,DNA甲基化的底物和乙烯生物合成的前体,跟“DNA甲基化的停止。
触摸、风和伤害所有诱导增加脂氧合酶(LOX) mRNA转录小麦l .幼苗(Mauch et al ., 1997)。议员诱导反应发生后1小时内治疗,和记录被报道强烈存在剂量依赖的相关性。液态氧涉及或涉及大量的代谢途径与植物生长和发育有关,脱落酸(ABA)生物合成,衰老,动员脂肪储备,伤口反应,抵抗病原体,脂肪酸氢过氧化物的形成,茉莉酸的合成和创伤性酸(Mauch et al ., 1997)。控制弯曲的年轻杨树tremula×杨树阿尔巴简历717 - 1 - b4茎刺激老年病的茉莉酸和其它植物非生物压力和防御信号通路(Pomies et al ., 2017)。
韧皮部运输
议员的茎菜豆l .,陆地棉l .简历。“Stoneville 213”块韧皮部运输扰动后1 - 2分钟内完全康复的运输要求20 - 175分钟(贾菲和Telewski, 1984;Jaeger et al ., 1988)。胼胝质塞参与阻止韧皮部筛盘子和减缓或阻止韧皮部运输和曾被观察到在回答议员的茎p .寻常的和松果体taedal . 1 h后议员。胼胝质塞峰值后9 h和吸收后25 h (贾菲和Telewski, 1984)。阻塞的快速反应韧皮部运输和胼胝质塞的形成没有直接联系。快速韧皮部运输的机制目前还不清楚。胼胝质沉积也发生在5分钟内重力刺激玉米l .,Pisum一l .沉积胼胝质发生第一次上流离失所的茎,2 - 3 h后,模式正好相反。胼胝质抑制剂,2-deoxy -D葡萄糖,阻塞胼胝质形成和大大减少gravitropic弯曲两种(贾菲和利奥波德,1984年)。
植物生长调节剂
乙烯生物合成报道是一个无处不在的应对许多环境压力包括机械应力和作为信号分子亚伯et al ., 1992;布和Kende, 2000)。1-aminocyclopropane-1-carboxylate合成酶(ACS6)和1-aminocyclopropane-1-carboxylate (ACC)参与乙烯生物合成途径和刺激的议员拟南芥叶子峰值分别为5 - 15分钟和15 - 30分钟,(Arteca Arteca, 1999)。议员由风、触摸和动态弯曲都在维管植物诱导乙烯形成显示。它是第一个植物生长调节剂与议员的响应(Goeschl et al ., 1966;布朗和利奥波德,1973年;Robitaille和利奥波德,1974年;节目和在线旅行社,1975年;贾菲和比罗,1979;比罗贾菲,1984;普拉萨德Cline, 1985;Telewski贾菲,1986;de Jaegher et al ., 1987;Telewski 1990;金刚砂et al ., 1994;Onguso et al ., 2006;爱et al ., 2009)。研究人员也能够模仿的影响MP与外源乙烯的应用(米切尔,1977;比罗et al ., 1980;白尾海雕et al ., 1980;Telewski贾菲,1981;白尾海雕贾菲,1983;普拉萨德Cline, 1985)。最近,Pomies et al。(2017)报道,一个议员,或衰减(微分表达式)6%(2663个基因)p . tremula×p·阿尔巴简历。717 - 1 - b4基因组,包括乙烯合成基因。然而,Boyer et al。(1983)报道议员降低乙烯生产,但增加的能力转换ACC乙烯,建议增加表达式或ACC合酶活性增加b . dioica。应用外源乙烯和ACC氧化酶的过度刺激形成层的增长p . tremula×美洲山杨,而etr1- - - - - -1(乙烯受体突变)转化植物乙烯应用程序没有回应。当暴露于国会议员,etr1-1改变植物表现出没有增加径向生长和抑制紧张木形成,以及没有减少高度增长,表明乙烯是回应的关键议员(爱et al ., 2009)。然而,Johnson et al。(1998)报道拟南芥乙烯突变体ert1和ein2缺乏感应或应对乙烯,并回应议员;具体来说,有一个正常thigmomorphogenetic减少花序身高增长在回答议员类似于野生型植物。作者没有报告任何花序直径增长的数据。作者总结道,“…ERT1和EIN2蛋白质功能发育和分子不需要对机械刺激的反应。”Anten et al。(2006)使用转基因烟草l .修改的拟南芥ERT1等位基因与报告了类似的结果Johnson et al。(1998)。结论关于乙烯thigmomorphogenetic反应的作用又呈现为“…一个功能齐全的乙烯thigmomorphogenesis途径不需要的方面。”(Chehab et al ., 2011)。正如前面介绍的,Paul-Victor和罗(2011)没有观察到任何基底直径的变化拟南芥花序接触议员来控制植物相比,而花序高度显著降低回应议员。乙烯在回答议员的角色似乎影响二次增长和后续发展和分化的维管形成层,不得影响伸长或高度的增长与主花序梗的顶端分生组织的生长拟南芥(Anten et al ., 2006;Telewski 2006)。相反Chehab et al。(2011)研究花序峰值,冈本和高桥(2019)观察到议员抑制根伸长拟南芥。ACC的根伸长的应用拟南芥的应用程序,而银离子或水杨酸议员恢复了增长的根源。
生长素也被卷入thigmomorphogenetic响应(波伊尔1967;米切尔,1977;Hofinger et al ., 1979;白尾海雕贾菲,1982;Jedrzejuk et al ., 2020)。议员内生的生长素水平降低了b . dioica,应用外源生长素恢复增长率议员植物(波伊尔1967)。生长素含量的减少议员在国会议员的植物茄属植物lycopersicumlPlantago主要l和茄属植物tuberosuml . (Saidi et al ., 2010;小野田Anten, 2011;·马尔科维奇et al ., 2016)。MP-induced减少茎伸长期间主要增长是活动的增加的结果吲哚乙酸(IAA)氧化酶,苯丙氨酸ammonia-lyase,肉桂醇脱氢酶,或与国防有关的过氧化物酶(Cipollini 1998;Saidi et al ., 2010;Jedrzejuk et al ., 2020)。生长素是展览与乙烯相声交互。白尾海雕和贾菲(1982)假设auxin-like植物生长调节剂的积累导致乙烯生产早些时候thigmomorphogenetic响应和负责减少节间伸长(射击)。然而,这个假设是挑战的后续观察乙烯突变体仍以减少拍摄回应议员伸长(Johnson et al ., 1998)。
ABA的作用也被报道thigmomorphogenesis ABA水平较高的报道在回答议员(宋和在线旅行社,1980年;白尾海雕贾菲,1982;Beyl和米切尔,1983年)。阿坝增长拮抗剂,其增加在回答议员可以方便观察减少扩展增长在回答议员。没有积累,除了它的作用CML24/TCH2基因也已被证明是需要在ABA反应(德尔克小姐et al ., 2005)),建议与ABA在thigmomorphogenesis的作用(Chehab et al ., 2011)。
议员导致显著减少内源赤霉素(GA) (Suge 1978;高桥和Suge, 1980)。不幸的是,没有时间的GA含量。国会议员在p .寻常的观察减少29天的日常应用弯曲后1分钟(Suge 1978)。国会议员在黄瓜生长和减少雌性花的数量增加,这一过程由GA的减少。遗传算法的应用4 + 7议员植物无效议员对经济增长的影响以及植物性表达。antiethylene代理的应用硝酸银,扭转了议员对花卉的影响性表达但没有恢复正常增长(高桥和Suge, 1980)。内生的GA水平4乔治亚州12乔治亚州15和遗传算法34议员中显著下降拟南芥。GA含量的减少被报道是一致的花序扩展增长率下降和叶形态。应用外源性生物活性形式的赤霉酸(GA4议员)扭转了下降的速度扩展增长的植物。议员也诱导的表达AtGA2ox7,它编码一种酶参与GA分解代谢。的功能丧失拟南芥ga2ox7没有回应议员(若昂et al ., 2015)。作者建议ga2ox7 thigmomorphogenesis的主要监管机构,和MP-induced形态学的变化依赖于遗传算法分解代谢。
thigmo-responses而言,酸盐(雅)是第一个涉及thigmonastic绕线卷须的响应(Falkenstein et al ., 1991;维勒,1993)。的octadecanoid 12-oxo-phytodienoic酸,农协的前兆,增加数倍的议员,在bean诱导thigmomorphogenetic响应,应用coronatine引发thigmomorphogenetic响应(史堤玛et al ., 1998)。国会议员Medicago truncatulaGaertn。植物表现出更高水平的JA和降低身高增长相比,控制植物(Tretner et al ., 2008)。研究氧化丙二烯合成酶(代谢)突变体拟南芥进一步与JA thigmomorphogenetic反应的作用。先进的突变破坏JA和其他oxylipin合成。代谢突变植物没有展览thigmomorphogenetic响应暴露在MP (Chehab et al ., 2012)。
细胞分裂素含量升高在议员的木质部渗出物向日葵l .茎;然而,这是减少MP的叶子植物(Beyl和米切尔,1983年)。整个领域阐明植物生长调节剂的作用post-mechanopreception-thigmomorphogenetic反应仍会进行公开调查。越来越多的代谢突变体拟南芥可供研究将有助于澄清角色不同的生长调节剂,thigmomorphogenetic信号化合物,细胞骨架结构的响应。
摘要和结论
Thigmomorphogenesis是植物响应触摸需要再mechanosensing机制涉及细胞骨架连接到质膜和细胞壁。质膜包含mechanosensitive离子通道,促进信号通过Ca的运动+ +在质外体和共质体。mechanopreception后,一连串的生理反应发生,涉及或下调的基因表达和植物生长调节剂。这些生理变化进一步影响分生细胞扩张和分裂地区。发展中解剖学和形态学改变并最终上面和地下植物器官的异速生长。一般来说,经济增长反应的特点是降低高度或扩展增长(主要增长)和径向增长(次生生长)的增加,从而增加杆锥。增长模式的变化也导致一个重新分配的增长从芽根增加root-to-shoot比率和减少生殖潜力减少花开花数和延迟时间。解剖学和细胞结构的变化修改阀杆的生物力学性能,降低了阀杆的抗弯能力(从而增加杆弯曲吸收能量的能力),但增加整体杆刚度增加整体阀杆直径。短茎和小树枝和树叶减少配置文件提交给风,从而减少拖累植物王冠。因为thigmomorphogenetic响应股票与其他植物应激反应很多相似之处,植物暴露于议员也表现出更大的抗其他生物和非生物压力。mechanosensing和生化/生理反应的研究植物议员过去60年里已经有了巨大的进步。 More recent advances in molecular biology and genetics have accelerated this understanding. The literature cited in this review is a compilation of many studies which investigate a multitude of different plant species reflecting a broad diversity of plant growth forms and strategies, from short-lived annuals of both dicot and monocot taxa to long-lived woody perennials, sessile plants to vining plants to arborescent plants. As reviewed here, differences in results for different physiological systems might be simply a result of different biological requirement needed to support a specific plant organ, growth form, or ecological strategy. For example,拟南芥是一个短暂的无柄组成的年度莲座状的叶和花穗。唯一高于地面的结构及其可能暴露于风花穗大多数议员在这个物种的研究一直在进行。这个器官是一个短暂的增长主要组织结构缺乏次生生长和专业支持花/繁殖。b . dioica和Cucurbita浆果都是蔓藤植物次生生长但依赖其他植物或对象的机械的支持。单子叶植物的被子植物,如小麦属植物和玉蜀黍属不具备一个维管形成层。一年一度的双子叶被子植物包括菜豆、向日葵、烟草,Medicago拥有维管形成层但不要实现伟大的身高增长。在树木状的类群,在同一物种,血统和遗传差异线会导致不同程度的增长反应MP,已报道在双子叶被子植物和松柏目(针叶林)。这显然已经证明在混合动力车杨树克隆和松果体taedahalf-sib家庭。树这一事实提供了一些潜在的选择和育种程序来识别特征表达增加抵抗风致破坏森林种植园wind-throw或茎折断等(Telewski和摩尔,2016年)。
有一些明显的例外(评论,看到Telewski 1995,2006年,2012年,2016年,一个,b),大多数的树木状的伍迪树种属于双子叶被子植物和裸子植物表现出一定程度的反应thigmomorphogenetic暴露在风或其他议员。变化在这个反应报道在过去的研究可能出现由于议员的类型和强度应用于植物和底层遗传学和生活的历史。标准化迫使应用程序作出了显著贡献理解所需的力诱导反应在树上Coutand et al ., 2000)。克隆或半full-sib技术的应用也会减少可变性在一个学习小组/人口。这可能会导致潜在候选基因的鉴定,进一步阐明thigmomorphogenetic响应的变异性。这种方法可以进一步通过结合特定的基因突变和基因沉默技术先进的分离和识别反应通路中的关键要素。进一步调查ACC的角色和乙烯在木本植物的反应来确定他们的角色在thigmomorphogenetic响应仅限于径向、次生维管形成层的增长而不是减少高度增长控制的顶端分生组织将至关重要。同样,下调的时机和作用的进一步说明GA对身高增长的抑制作用是必要的。先前的研究已经报道高度增长的停止后不久,国会议员与复苏之后不到一个小时。这个增长停止涉及GA的下调,还是晚些时候下调参与反应途径?目前,没有研究调查mechanoperception和增长的作用调节发展的根在树上,虽然在形态学和解剖学变化的报告。是有趣的确定对风能和其他议员诱发类似的反应在根或如果有细微差别的本质在安克雷奇根的结构和功能而不是承受弯曲和摇摆的树枝和树干。 Ultimately, a better understanding of the interactions of gene expression and growth and development could be applied for trait selection in tree improvement programs to increase the stability of forest and plantations to withstand the projected increase in winds associated with frontal and cyclonic storm systems forecast in climate change models.
作者的贡献
英国《金融时报》是这个出版全权负责。
的利益冲突
作者说,这项研究是在没有进行任何商业或金融关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
引用
Anten: p R。,Casado-Garcia, R., Pierik, R., and Pons, T. L. (2006). Ethylene sensitivity affects changes in growth patterns, but not stem properties, in response to mechanical stress in tobacco.杂志。杆菌的128年,274 - 282。doi: 10.1111 / j.1399-3054.2006.00736.x
Antosiewicz, d . M。,Purugganan, M. M., Polisensky, D. H., and Braam, J. (1997). Cellular localization of拟南芥xyloglucan风endotransglycosylase-related蛋白质在开发期间和之后的刺激。植物杂志。115年,1319 - 1328。doi: 10.1104 / pp.115.4.1319
很有我。,Low, P. S., and Heinstein, P. (1989). Effect of age of cell suspension cultures on susceptibility to a fungal elicitor.植物细胞代表。7,692 - 695。
Arteca, J.M.,Arteca, R. N. (1999). A multi-responsive gene encoding 1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase (ACS6) in mature Arabidopsis leaves.植物摩尔。生物。39岁,209 - 219。doi: 10.1023 /: 1006177902093
Baluška F。Šamaj, J。,Wojtazek, P., Volkmann, D., and Menzel, D. (2003). Cytoskeleton-plasma membrane-cell wall continuum in plants. Emerging links revisited.植物杂志。133年,483 - 491。doi: 10.1104 / pp.103.027250
Baluška F。,Volkmann, D., and Menzel, D. (2005). Plant synapses: actin based domains for cell-to-cell communications.植物科学的趋势。10日,106 - 111。doi: 10.1016 / j.tplants.2005.01.002
Batistič,O。,Kudla, J. (2012). Analysis of calcium signaling pathways in plants.Biochim。Biophys。学报1820年,1283 - 1293。doi: 10.1016 / j.bbagen.2011.10.012
Beyl, c。,Mitchell, C. A. (1983). Alteration of growth, exudation rate, and endogenous hormone profiles in mechanically dwarfed sunflower.j。Soc。Horticult。科学。108年,257 - 262。
比罗,r . L。,Hunt, E. R., Erner, Y., and Jaffe, M. J. (1980). Thigmomorphogenesis: changes in cell division and elongation in the internodes of mechanically-perturbed or ethrel-treated bean plants.安。机器人。45岁,655 - 664。doi: 10.1093 / oxfo雷竞技电竞体育竞猜平台rdjournals.aob.a085874
比罗,r . L。,杰夫·m·J。(1984). Thigmomorphogesis: ethylene evolution and its role in the changes observed in mechanically perturbed bean plants.杂志。Plantarium62年,289 - 296。doi: 10.1111 / j.1399-3054.1984.tb04575.x
布,a, B。,Kende, H. (2000). Ethylene: a gaseous signal molecule in plants.为基础。启细胞Dev。杂志。16日队。doi: 10.1146 / annurev.cellbio.16.1.1
布鲁姆,B。,Nürnberger, T., Nass, N., and Scheel, D. (2000). Receptor-mediated increase in cytoplasmic free calcium required for activation of pathogen defense in parsley.植物细胞。12日,1425 - 1440。doi: 10.1105 / tpc.12.8.1425
Bonnesoeur, V。,常数,T。,Moulia B。,Fournier, M. (2016). Forest trees filter chronic wind-signals to acclimate to high winds.新植醇。210年,850 - 860。doi: 10.1111 / nph.13836
波伊尔:(1967)。修改de la croissance de la tige Bryone (Bryonia dioica)la套件d 'irritations触觉。CR学会科学。巴黎264年,2114 - 2117。
波伊尔,N。,Desbiez, M. O., Hofinger, M., and Gaspar, T. (1983). Effect of lithium on thigmomorphogenesis inBryonia dioica乙烯生产和敏感性。植物杂志。72年,522 - 525。doi: 10.1104 / pp.72.2.522
波伊尔,N。,Gaspar, T., and Lamond, M. (1979). Changes in isoperoxidases and in the growth rate of Bryonia diocia internodes after mechanical rubbing.z Pflanzenphysiol。93年,459 - 470。doi: 10.1016 / s0044 - 328 x (79) 80180 - 4
Braam, J。,Davis, R. W. (1990). Rain-, wind-, and touch-induced expression of calmodulin and calmodulin-related genes in Arabidopsis.细胞357 - 365。0092 - 8674 . doi: 10.1016 / (90) 90587 - 5
布朗,k . M。,Leopold, A. C. (1973). Ethylene and the regulation of growth in pine.可以。j。Res。3,143 - 145。doi: 10.1139 / x73 - 019
Chehab, e·W。,Wang, Y, and Braam, J. (2011). “Mechanical force responses of plant cells and plants,” in机械一体化的植物细胞和植物,埃德·p·Wojtaszek(柏林;海德堡:Springer), 173 - 194。
Chehab, e·W。,姚明,C。,Henderson, Z., Kim, S., and Braam, J. (2012). Arabidopsis touch-induced morphogenesis is jasmonate mediated and protects against pests.咕咕叫。医学杂志。22日,701 - 706。doi: 10.1016 / j.cub.2012.02.061
崔w·G。,Hilleary, R., Swanson, S. J., Kim, S. H., and Gilroy, S. (2016). Rapid, long-distance electrical and calcium signaling in plants.为基础。启植物杂志。67年,287 - 307。doi: 10.1146 / annurev - arplant - 043015 - 112130
Coutand C。,Julien, J. L., Moulia, B., Mauget, J. C., and Guitard, D. (2000). Biomechanical study of the effect of a controlled bending on tomato stem elongation: global mechanical analysis.j . Exp。机器人。51岁,1813 - 1824。doi: 10.1093 / jexbot / 51.352.1813
de Jaegher G。,波伊尔,N。(1989). “On the role of membranes and calcium in signal perception and transduction in thigmomorphogenesis ofBryonia dioica,“在内部和在高等植物细胞间通讯:接待,信息的传输、存储和表达。——INRA版本eds公司b,小米和h . Greppin(巴黎:INRA), 29-33。
de Jaegher G。,波伊尔,N。(1990). “On the role of membranes and calcium in signal perception and transduction in Thigmomorphogenesis ofBryonia dioica,“在内部,在植物细胞间通讯eds b .小米,h . Greppin(巴黎:INRA), 29-39。
de Jaegher G。波伊尔,N。,Bon, M. C., and Gaspar, T. (1987). Thigmomorphogenesis inBryonia dioica在乙烯生物合成途径:早期活动。物化学。杂志。Pflanzen18:49-56。doi: 10.1016 / s0015 - 3796 (87) 80037 - 9
德尔克小姐:A。,约翰逊,k。,Chowdhury, N. I., and Braam, J. (2005). CML24, regulated in expression by diverse stimuli, encodes a potential Ca2 +传感器在对脱落酸的反应函数,昼长,离子压力。植物杂志。139年,240 - 253。doi: 10.1104 / pp.105.062612
Desbiez, m . o . (1973)。精度苏尔le micanisme des相关性之间萌发cotyledonaires代购契约par des刺激机械du子叶大驾光临拜登pilosusl . - - - - - -z Pflanzenphysiol。69年,174 - 180。doi: 10.1016 / s0044 - 328 x (73) 80035 - 2
叮,j . P。,皮卡德b G。(1993). Mechanosensory calcium-selective cation channels in epidermal cells.植物J。3,83 - 110。doi: 10.1046 / j.1365 - 313 - x.1993.t01 - 4 - 00999. x
多德,a . N。Kudla, J。,Sanders, D. (2010). The language of calcium signaling.为基础。启植物杂志。61年,593 - 602。doi: 10.1146 / annurev - arplant - 070109 - 104628
金刚砂,r . j . N。里德,d . M。,Chinnappa, C. C. (1994). Phenotypic plasticity of stem elongation in two ecotypes of Stellaria longipes: the role of ethylene and response to wind.植物细胞包围。17日,691 - 700。doi: 10.1111 / j.1365-3040.1994.tb00161.x
白尾海雕,Y。,Biro, R., and Jaffe, M. J. (1980). Thigmomorphogenesis: evidence for a translocatable thigmomorphogenetic factor induced by mechanical perturbation of beans (菜豆)。杂志。杆菌的21 - 25日。doi: 10.1111 / j.1399-3054.1980.tb02677.x
白尾海雕,Y。,杰夫·m·J。(1982). Thigmomorphogenesis: the involvement of auxin and abscisic acid in growth retardation due to mechanical perturbation.植物细胞杂志。23日,935 - 941。
白尾海雕,Y。,杰夫·m·J。(1983). Thigmomorphogenesis: membrane lipid and protein changes in bean plants as affected by mechanical perturbation and ethrel.杂志。杆菌的今年58岁,197 - 203。doi: 10.1111 / j.1399-3054.1983.tb04169.x
Falkenstein E。,,B。,Mithofer, A., and Weiler, E. W. (1991). Methyl jasmonate and a-linolenic acid are potent inducers of tendril coiling.足底185年,316 - 322。doi: 10.1007 / BF00201050
Frachisse, j . M。、Desbiez m . O。Champagnat, P。,Thellier, M. (1985). Transmission of a traumatic signal via a wave of electric depolarization, and induction of correlations between the cotyledonary buds in拜登pilosus。杂志。植物。64 - 52。doi: 10.1111 / j.1399-3054.1985.tb01211.x
Galaud, j。加斯帕,T。,波伊尔,N。(1993). Inhibition of internode growth due to mechanical stress inBryonia dioica:DNA甲基化和乙烯代谢的变化之间的关系。杂志。Plantarium87年,25 - 30。doi: 10.1034 / j.1399-3054.1993.870105.x
加尔,H。,Durzan, D., and Pedroso, M. C. (2001). Mechanical stress elicits nitric oxide formation and DNA fragmentation in拟南芥。安。机器人。87年,567 - 574。doi: 10.1006 / anbo.2000.1356
加德纳,B。浆果,P。,Moulia, B. (2016). Review: Wind impacts on plant growth, mechanics and damage.植物科学。245年,94 - 118。doi: 10.1016 / j.plantsci.2016.01.006
Goeschl, j . D。,Rappaport, L., and Pratt, H. K. (1966). Ethylene as a factor regulating the growth of pea epicotyls subjected to physical stress.植物杂志。41:877 - 884。doi: 10.1104 / pp.41.5.877
Gus-Mayer, S。国家,B。,Hahlbrock, K., and Schmelzer, E. (1998). Local mechanical stimulation induces components of the pathogen defense response in parsley.Proc。国家的。学会科学。美国的一个。95年,8398 - 8403。doi: 10.1073 / pnas.95.14.8398
哈雷,a . N . N。,Russell, A. J., Wood, N., Allan, A. C., Knight, M., Campbell, A. K., et al. (1995). Effects of mechanical signaling on plant cell cytosolic calcium.Proc。国家的。学会科学。美国的一个。92年,4124 - 4128。doi: 10.1073 / pnas.92.10.4124
Herbette, S。,de Larouhe, D. T., Drevet, J. R., and Roeckel-Drevet, P. (2011). Transgenic tomatoes showing higher glutathione peroxidase antioxidant activity are more resistant to an abiotic stress but more susceptible to biotic stresses.植物科学。180年,548 - 553。doi: 10.1016 / j.plantsci.2010.12.002
的节目,Y。,Ota, Y. (1975). The relationship between growth inhibition and ethylene production by mechanical stimulation in百合longiflorum。植物细胞杂志。16,185 - 189。doi: 10.1093 / oxfo雷竞技电竞体育竞猜平台rdjournals.pcp.a075120
Hofinger, M。,Chapelle, B., Boyer, N., and Gaspar, T. (1979). GC-MS Identification and titration of IAA in mechanically perturbedBryonia-dioica。植物杂志。63:S-52。
石原,k . L。李,e·k·W。,Borthakur, D. (2017). Thigmomorphogenesis: changes in morphology, biochemistry, and levels of transcription in response to mechanical stress in金合欢高雅。可以。j。Res。47岁,583 - 593。doi: 10.1139 / cjfr - 2016 - 0356
Jaeger, c . H。,Goeschl, j . D。,Magnuson, C. E., Fares, Y., and Strain, B. R. (1988). Short-term response of phloem transport to mechanical perturbation.杂志。杆菌的72年,588 - 594。doi: 10.1111 / j.1399-3054.1988.tb09169.x
贾菲,m (1976)。Thigmomorphogenesis:电阻和机械相关的生长迟缓的早期事件由于机械刺激在bean。z Pflanzenphyiol。78年,/。doi: 10.1016 / s0044 - 328 x (76) 80136 - 5
杰夫·m·J。,比罗,r . L。(1979). “Thigmomorphogenesis: the effect of mechanically perturbation on the growth of plants with special reference to anatomical changes, the role of ethylene, and interaction with other environmental stresses,” in农作物的生理压力、eds h . Mussell r .主食(纽约:约翰·威利和儿子),至59。
杰夫·m·J。比罗,R。l和Bridle, K. (1980). Thigmomorphogenesis: calibration of the parameters of the sensory function in beans.杂志。杆菌的49岁,410 - 416。doi: 10.1111 / j.1399-3054.1980.tb03326.x
杰夫·m·J。,Leopold, A. C. (1984). Callose deposition during gravitropism of玉米和Pisum一由2-deoxy-D-glucose及其抑制。足底161年,20-26。doi: 10.1007 / BF00951455
杰夫·m·J。,Leopold, A. C., and Staples, R. A. (2002). Thigmo responses in plants and fungi.点。j .机器人。89年,375 - 382。doi: 10.3732 / ajb.89.3.375
杰夫·m·J。,Telewski, f·W。(1984). “Thigmomorphogenesis: callose and ethylene in the hardening of mechanically stressed plants,” in植物化学的适应压力eds b . n . Timmermann c . Steelink f.a.h ayek Loewus(美国波士顿,MA: Springer), 79 - 95。
Jedrzejuk,。Kuzma, N。,Nawrot, K., Budzyński, R., and Orłowski, A. (2020). Mechanical stimulation affects growth dynamics, IAA content and activity of POD and IAA oxidase in Petunia × atkinsiana.科学。Horticult。274:109661。doi: 10.1016 / j.scienta.2020.109661
宋,中州。,Ota, Y. (1980). A relationship between growth inhibition and abscisic acid content by mechanical stimulation in rice plants.日本。j .作物科学。49岁,615 - 616。doi: 10.1626 / jcs.49.615
若昂,M。,Lange, P., and Lange, T. (2015). Touch-induced changes in Arabidopsis morphology dependent on gibberellin breakdown.Nat。植物1:15023。doi: 10.1038 / nplants.2014.25
约翰逊,k。,Sistrunk, M. L., Polisensky, D. H., and Braam, J. (1998). Arabidopsis thaliana responses to mechanical stimulation do not require ETR1 or EIN2.植物杂志。116年,643 - 649。doi: 10.1104 / pp.116.2.643
Kašpar, J。,Hošek, J., and Treml, V. (2017). How wind affects growth in treeline挪威云杉。高山机器人。127年,109 - 120。doi: 10.1007 / s00035 - 017 - 0186 - x
骑士,m R。,Campbell, A. K., Smith, S. M., and Trewavas, A. J. (1991). Transgenic plant aequorin reports the effects of touch and cold-shock and elicitors on cytoplasmic calcium.自然352年,524 - 526。doi: 10.1038 / 352524 a0
骑士,m R。,Smith, S. M., and Trewavas, A. J. (1992). Wind-induced plant motion immediately increases cytosolic calcium.Proc。国家的。学会科学。美国的一个。89年,4967 - 4971。doi: 10.1073 / pnas.89.11.4967
李,D。,Polisensky, D. H., and Braam, J. (2005). Genome-wide identification of touch-and darkness-regulated Arabidopsis genes: a focus on calmodulin-like and XTH genes.新植醇。165年,429 - 444。doi: 10.1111 / j.1469-8137.2004.01238.x
勒让德,L。、Rueter年代。,Heinstein, P. F., and Low, P. S. (1993). Characterization of the oligogalacturonide-induced oxidative burst in cultured soybean (大豆)细胞。植物杂志。102年,233 - 240。doi: 10.1104 / pp.102.1.233
Legue, V。,Blancaflor, E., Wymer, C., Perbal, G., Fantin, D., and Gilroy, S. (1997). Cytoplasmic free Ca2 +在拟南芥根的变化响应触摸而不是重力。植物杂志。114年,789 - 800。doi: 10.1104 / pp.114.3.789
爱,J。,Björklund, S., Vahala, J., Hertzberg, M., Kangasjärvi, J., and Sundberg, B. (2009). Ethylene is an endogenous stimulator of cell division in the cambial meristem of Populus.Proc。国家的。学会科学。美国的一个。106年,5984 - 5989。doi: 10.1073 / pnas.0811660106
妈,W。,Smigel, A., Tsai, Y. C., Braam, J., and Berkowitz, G. A. (2008). Innate immunity signaling: cytosolic Ca2 +海拔高度与下游一氧化氮生成通过钙调蛋白的作用或calmodulin-like蛋白质。植物杂志。148年,818 - 828。doi: 10.1104 / pp.108.125104
D·马尔科维奇。,Nikolic, N., Glinwood, R., Seisenbaeva, G., and Ninkovic, V. (2016). Plant responses to brief touching: a mechanism for early neighbour detection?《公共科学图书馆•综合》11:e0165742。doi: 10.1371 / journal.pone.0165742
Mauch F。,Kmecl, A., Schaffrath, U., Volrath, S., Gorlach, J., Ward, E., et al. (1997). Mechanosensitive expression of a lipoxygenase gene in wheat.植物杂志。114年,1561 - 1566。doi: 10.1104 / pp.114.4.1561
米切尔,c . a (1977)。机械应力对auxin-stimulated增长切除豌豆茎部分。杂志。杆菌的41岁,129 - 134。doi: 10.1111 / j.1399-3054.1977.tb05543.x
森。C。,Schroeder, J. I. (2004). Reactive oxygen species activation of plant Ca2 +频道。siginaling机制在极地生长,激素转导,压力信号,假设转导。植物杂志。135年,702 - 708 doi: 10.1104 / pp.104.042069
冈本T。,Takahashi, T. (2019). Ethylene signaling plays a pivotal role in mechanical-stress-induced root-growth cessation in拟南芥。植物的信号。Behav。14:1669417。doi: 10.1080 / 15592324.2019.1669417
Onguso, j·m·A。弘水谷,F。,Hossain, A. S. (2006). The effect of trunk electric vibration on the growth, yield and fruit quality of peach trees (碧桃(L。蟠桃。科学。Horticult。108年,359 - 363。doi: 10.1016 / j.scienta.2006.02.013
小野田,Y。,Anten: p R。(2011). Challenges to understand plant responses to wind.植物的信号。Behav。6,1057 - 1059。doi: 10.4161 / psb.6.7.15635
Paul-Victor C。,Rowe, N. (2011). Effect of mechanical perturbation on the biomechanics, primary growth and secondary tissue development of inflorescence stems of拟南芥。安。机器人。107年,209 - 218。doi: 10.1093 / aob / mcq227
皮卡德b G。,Fujiki, M. (2005). Ca2++ pulsation in BY-2 cells and evidence for control of mechanosensory Ca2 + +选择性plasmalemmal网的渠道。功能。植物医学杂志。32岁,863 - 879。doi: 10.1071 / FP05045
Pomies, L。,Decourteix, M., Franchel, J., Moulia, B., and Leblanc-Fournier, N. (2017). Poplar stem transcriptome is massively remodelled in response to single or repeated mechanical stimuli.BMC基因组学18:300。doi: 10.1186 / s12864 - 017 - 3670 - 1
普拉萨德,t·K。,Cline, M. G. (1985). Mechanical perturbation-induced ethylene releases apical dominance in Pharbitis nil by restricting shoot growth.植物科学。41岁,217 - 222。0168 - 9452 . doi: 10.1016 / (85) 90092 - 5
Robitaille, h·A。,Leopold, A. C. (1974). Ethylene and the regulation of apple stem growth under stress.杂志。杆菌的32岁,301 - 304。doi: 10.1111 / j.1399-3054.1974.tb03139.x
说,我。,Ammar, S., Demont-Caulet, N., Thévenin, J., Lapierre, C., Bouzid, S., et al. (2010). Thigmomorphogenesis in茄属植物lycopersicum:机械刺激后形态和生化反应。植物的信号。Behav。5,122 - 125。doi: 10.4161 / psb.5.2.10302
史堤玛,b。穆勒,。亨尼希,P。,Laudert, D., Andert, L., and Weiler, E. W. (1998). Quantitation of the octadecanoid 12-oxo-phytodienoic acid, a signalling compound in plant mechanotransduction.植物化学47岁,539 - 546。doi: 10.1016 / s0031 - 9422 (97) 00547 - 5
萨瑟兰,m . w . (1991)。氧自由基的生成在主机plant-responses感染。杂志。摩尔。植物病理学研究。39岁,535 - 541。0885 - 5765 . doi: 10.1016 / (91) 90020 - i
高桥,H。,Suge, H. (1980). Sex expression in cucumber plants as affected by mechanical stress.植物细胞杂志。21日,303 - 310。doi: 10.1093 / oxfo雷竞技电竞体育竞猜平台rdjournals.pcp.a076003
Telewski, f . w . (1990)。增长,木材密度和乙烯生产应对机械扰动松果体taeda。可以。j。Res。20岁,1277 - 1283。doi: 10.1139 / x90 - 170
Telewski, f . w . (2006)。一个统一的假说mechanoperception的植物。点。j .机器人。93年,1466 - 1476。doi: 10.3732 / ajb.93.10.1466
Telewski, f . w . (2016)。“弯曲木:机械应力诱导次生木质部的形成,”次生木质部生物学:起源、功能和应用金,eds屈服应力,r . Funada美联社辛格(牛津:爱思唯尔),73 - 91。
Telewski, f . w . (2016 b)。Thigmomorphogenesis:植物的机械扰动的响应。Italus Hortus23岁的论文。网上:https://www.soihs.it/ItalusHortus/Review/Review%2028/01%20Telewski.pdf
Telewski, f·W。,Gardner, B. A., White, G., and Plovanich-Jones, A. (1997). “Wind flow around multi-storey buildings and its influence on tree growth,” in1997年9月7 - 12 1997年植物生物力学会议论文集大学,1卷(阅读:阅读),185 - 192。
Telewski, f·W。,杰夫·m·J。(1981). Thigmomorphogenesis: Changes in the morphology and chemical composition induced by mechanical perturbation in six month old松果体taeda幼苗。可以。j。Res。11日,380 - 387。doi: 10.1139 / x81 - 051
Telewski, f·W。,杰夫·m·J。(1986). Thigmomorphogenesis: the role of ethylene in the response of松果体taeda和冷杉属fraseri机械扰动。杂志。杆菌的66年,227 - 233。doi: 10.1111 / j.1399-3054.1986.tb02413.x
Telewski, f·W。,Moore, J. (2016). Trait selection to improve windfirmness in trees.出租车牧师。11、1 - 10。doi: 10.1079 / PAVSNNR201611050
Telewski, f·W。,Pruyn, M. L. (1998). Thigmomorphogenesis: a dose response to flexing in Ulmus americana seedlings.树杂志。18日,65 - 68。doi: 10.1093 / treephys / 18.1.65
Thonat C。,波伊尔,N。,Penel, C., Courduroux, J. C, and Gaspar, T. (1993). Cytological indication of the involvement of calcium and calcium-related proteins in the early responses ofBryonia dioica to mechanical stimulus.原生质176年,133 - 137。doi: 10.1007 / BF01378949
Toriyama, H。,杰夫·m·J。(1972). Migration of calcium and its role in the regulation of seismonasty in the motor cell of含羞草l植物杂志。49岁,72 - 81。doi: 10.1104 / pp.49.1.72
Tretner C。胡特,U。,Hause, B. (2008). Mechanostimulation ofMedicago truncatula导致增强的茉莉酸的水平。j . Exp。机器人。59岁,2847 - 2856。doi: 10.1093 / jxb / ern145
安。,Knight, M. (1994). Mechanical signalling, calcium and plant form.植物摩尔。生物。26日,1329 - 1341。doi: 10.1007 / BF00016478
蔡,y . C。,德尔克小姐:A。,Chowdhury, N. I., and Braam, J. (2007). Arabidopsis potential calcium sensors regulate nitric oxide levels and the transition to flowering.植物的信号。Behav。2,446 - 454。doi: 10.4161 / psb.2.6.4695
Van Breusegem F。Vranova E。Dat, j·F。,Inzé, D. (2001). The role of active oxygen species in plant signal transduction.植物科学。161年,405 - 414。doi: 10.1016 / s0168 - 9452 (01) 00452 - 6
维勒,e . w . (1993)。Octadecanoid-derived触觉感知信号分子参与高等植物。机器人。学报106年,2 - 4。doi: 10.1111 / j.1438-8677.1993.tb00330.x
徐,W。,Purugganan, M. M., Polisensky, D. H., Antosiewicz, D. M., Fry, S. C., and Braam, J. (1995). Arabidopsis TCH4, regulated by hormones and the environment, encodes a xyloglucan endotransglycosylase.植物细胞7,1555 - 1567。doi: 10.1105 / tpc.7.10.1555
关键词:风、触摸、thigmomorphogenesis mechanosensing mechanopreception,生长调节剂
引用:Telewski弗兰克-威廉姆斯(2021)Mechanosensing和植物生长调节剂在Thigmomorphogenetic引起反应。前面。对。水珠。改变3:574096。doi: 10.3389 / ffgc.2020.574096
收到:2020年6月18日;接受:07年12月2020;
发表:2021年1月18日。
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佬司Lundqvist瑞典,瑞典农业科学大学版权©2021 Telewski。这是一个开放分布式根据文章知识共享归属许可(CC)。使用、分发或复制在其他论坛是允许的,提供了原始作者(年代)和著作权人(s)认为,最初发表在这个期刊引用,按照公认的学术实践。没有使用、分发或复制是不符合这些条件的允许。
*通信:弗兰克·w·Telewskitelewski@msu.edu