人为干扰影响菌根社区和非生物土壤属性:影响森林的通病
莎拉·j·Sapsford
特鲁迪Paap
贾尔斯·e·圣·j·哈迪
特莉娜。伯吉斯- 1疫霉科学和管理、气候影响陆地生态系统中心哈利巴特勒研究所,默多克大学、默多克,佤邦,澳大利亚
- 2生物科学学院的克赖斯特彻奇,新西兰坎特伯雷大学
- 3生物化学、遗传学和微生物学、林业和农业生物技术研究所,比勒陀利亚,南非比勒陀利亚大学
栖息地的分裂在森林生态系统中,负面影响站结构和生物多样性;由此产生的支离破碎的森林具有不同的补丁中,干扰边缘的栖息地,体验不同的环境条件的内部碎片。西澳大利亚西南部,有一个梯形树种的大规模下降Corymbia calophylla分裂后,土地利用变化。这些变化改变了站结构,增加了他们对一个流行真菌病原体,Quambalaria coyrecup导致慢性溃疡疾病尤其是在干扰森林栖息地。然而,地下的过程在这个系统上分裂的影响不是很好理解。我们检查了碎片的影响在非生物土壤属性和真菌(ECM)丛枝菌根(AM)建立和真菌的社区,和这些地下的变化是否司机疾病发病率。我们收集了17个站点的土壤的分布范围c . calophylla。从干扰土壤收集在一个梯度,病变区原状,无病。我们分析了土壤养分和增长C。calophylla植物作为生物测定主机。植物收获和根收集后6个月的增长。使用真菌DNA提取根,放大特定的引物和使用Illumina公司MiSeq测序。等关键土壤养分浓度的氮、磷、钾是更高的打扰,病变边缘相比,安静的地区。扰动改变了社区ECM的合成和AM真菌;然而,只有ECM真菌社区沿着打扰稀薄的丰富性和多样性较低,病变区域相比,不受干扰的区域。占扰动的影响,ECM真菌多样性和落叶层深度是高度相关的疾病发病率增加c . calophylla。面对全球变化,增加流行病原体的毒性已经出现在这个地中海式森林。
介绍
全球森林健康受到多种因素的威胁包括入侵森林害虫和病原体和全球变化(即。、气候变化和人为干扰)。人为干扰等栖息地的分裂和土地利用变化是发生在世界各地的加速率和一些生物多样性丧失的主要原因(荣格et al ., 2019)。对森林生态系统,栖息地的丧失导致小,孤立的片段穿插其中一个矩阵的人造土地(摩尔诺et al ., 2019)。支离破碎的森林的边缘的栖息地,体验不同的环境条件的内部碎片,包括更大的温度和湿度的波动,增加了风倒和蒸发,并增加访问的人,侵入性外来物种,包括病原体和火(Arroyo-Rodriguez et al ., 2017;拉蒂默和扎克伯格,2017年;沃森et al ., 2018)。这样的环境条件的变化可以导致树死亡,增加伤害和营业额(Santo-Silva et al ., 2016)。植物多样性的丧失和整体森林结构的变化,因此,导致垃圾返回的变化可以改变土壤养分循环(肖et al ., 2017)。碎片的影响的大小也取决于森林接壤的土地利用类型片段。例如,受精是常见的园艺和农业土地,因此有一个沉积的概率增加了氮和其他营养物质和污染物进入边缘栖息地(Crockatt 2012;第一产业区域发展部门,2016年)。边缘邻近道路经验的盐和重金属含量高于森林内部(Laurance et al ., 2009;Neher et al ., 2017)。此外,高度分散的森林可能接触到多种类型的土地使用(即。,one edge of a forest fragment is adjacent to a road and a second edge adjacent to agricultural land). The effects of exposure to multiple land uses may result in additive or interactive effects on tree health.
独特的小气候以及边缘支离破碎的栖息地森林不仅是在地面上,而且地下的。土壤小气候的变化会进一步影响地下的过程和社区。然而,碎片的影响地上地下的不一样容易理解的影响。这已经严重影响森林健康的未来,许多土壤真菌共生生物有益的树木。例如,菌根菌(真菌(ECM)丛枝菌根(AM)建立和真菌)为宿主提供矿物质和水通过营养交换,提供增加抗根病原体和改善土壤结构(Sapsford et al ., 2017;Neuenkamp et al ., 2019)。菌根真菌的变化高度敏感非生物土壤特性(如水分、温度、营养)因此,边缘栖息地可能成为荒凉。此外,非生物土壤特性的变化可以改变处理这些真菌参与包括落叶分解、子实体产量和孢子释放(Crockatt 2012)。氮沉降改变ECM真菌群落结构,减少ECM根尖丰富和菌丝体的生产(Kjøller et al ., 2012)。这些改变会导致减少氮的吸收根和真菌和增加氮的损失通过浸出(Kjøller et al ., 2012)。ECM和AM真菌也可能有不同的反应碎片和土地利用变化;例如,边缘白色的云杉和阿斯彭森林减少ECM丰富但增加AM真菌在比较安静的森林(Ramsfield et al ., 2020)。的结合影响土壤中的非生物和生物的变化会影响未来树建立(吨位和Ibanez说,2016;Sapsford et al ., 2017)和中断这些host-mutualist交互会级联效应,威胁着森林生态系统的健康和功能。
西澳大利亚的西南部(SWWA)由地中海式生态系统和生物多样性是公认的热点(Klausmeyer肖,2009;Mittermeier et al ., 2011)。然而,这一地区是由多个干扰受到威胁;广泛的开荒已经导致了高度分散的景观(牧羊人et al ., 2002),降雨量和温度下降增加自1970年(贝茨et al ., 2008),入侵病原体等疫霉、肉桂整个地区的传播(伯吉斯et al ., 2017)。这些干扰的组合在SWWA森林健康的负面影响。具体来说,在地面上的,这些干扰影响林分结构,高度干扰分散的地区有不同的上层成分相比,更少的干扰区域(Paap et al ., 2018)。这些变化导致的下降的健康美叶桉(Corymbia calophylla),SWWA森林的关键物种。美叶桉木的种子是一种很重要的食物来源,许多种类的鹦鹉包括濒危卡尔纳比的黑凤头鹦鹉(Calyptorhynchus latirostris)(库珀et al ., 2003),这些树是常见的这些鸟类的筑巢地点。人为干扰的影响(即。、碎片、气候变化,疫霉spp)也流行病原体的发病率和严重程度增加,Quambalaria coyrecup,导致一个致命的口腔疾病c . calophylla(Paap et al ., 2017,2018年)。
发病率的增加问:coyrecup在c . calophylla在扰乱地区可受多种因素的影响。高度分散的地区导致残余树站主导c . calophylla。最初,这些领域包括混合桉树marginata和c . calophylla森林站;然而,大肠marginata也许就不那么宽容了土壤水分变化和土壤病原体(例如,疫霉、肉桂)出现在这些支离破碎的地区更加宽容c . calophylla(Paap et al ., 2018)。此外,大肠marginata也被选择性砍伐行为。这树多样性的丧失会导致病原体水平高于那些压力c . calophylla适应他们的天然森林里设置(Ennos 2015)。疾病的发生率c . calophylla也可以受地下的变化的影响。支离破碎的残骸的c . calophylla四周都是两种类型的土地使用:道路和土地用于园艺、农业、葡萄栽培或放牧。增加氮的沉积和其他化肥、农药和其他污染物在这些支离破碎的地区可能会更高。这些非生物土壤特性的变化可以改变社区的菌根真菌(Sapsford et al ., 2017)。总的来说,中断在土壤和菌根社区可以改变养分和水由主机收购;这种应激增加宿主对病原体的易感性的增加等问:coyrecup(马尼恩,1991)。尽管栖息地的分裂和土地利用变化的影响在地上过程c . calophylla森林社区进行了调查,对地下的过程是不容易理解的影响。Corymbia calophylla形式对两种菌根真菌:ECM和AM真菌(Sapsford et al ., 2020)。在复杂的下降c . calophylla菌根真菌社区还有待考虑。因此,我们的目的是确定非生物土壤属性,和ECM和AM真菌社区应对边缘支离破碎的栖息地森林暴露在各种类型的土地利用(道路、农业园艺/葡萄栽培的/放牧或两者)。我们假设支离破碎的森林受到多个土地用途会(1)土壤养分和土壤水分含量增加,(2)减少了丰富性和菌根真菌的多样性,和(3)增加病原体的丰富性和多样性相比,支离破碎的森林暴露在单一土地利用变化和不受干扰的森林。此外,非生物和生物土壤变量变化的结合将使溃疡发生率以及干扰边缘接触多个土地用途。
材料和方法
研究物种和区域
Corymbia calophylla(桃金娘科)是一个红木树特有的西澳大利亚西南部(SWWA) (图1)。这片森林和林地关键物种出现在地区年降雨量360 - 1150毫米,年平均气温在14和21°C (Raupach et al ., 2009)。
图1。地图的分布范围Corymbia calophylla澳大利亚西部和西南部17个研究地点。插图:每个站点包括三个横向截面垂直于扰动梯度。干扰边缘由残余站c . calophylla接壤的农业用地和道路;森林边缘附近道路;和原始森林的块被200进原始森林。
实地调查和研究
17个网站所描述的Paap et al。(2018)选择整个c . calophylla在SWWA范围(图1)。总之,每个站点从高度干扰区域由一个梯度(片段暴露于两种类型的土地利用)健康森林(路对面)。梯度包括三个横向垂直于扰动梯度的横断面。横断面沿高度受干扰区(今后干扰边缘)由一个占主导地位的,剩下的c . calophylla与许多腐烂的树(平均溃疡发病率= 0.44)。这个横断面边缘接触两种土地利用类型:道路和土地用于农业、园艺、葡萄栽培的,或放牧的目的(嵌入的图1)。这个遗迹站有一些其他的树和灌木物种。剩下的两个横断面是原始森林的一部分:一个沿道路边缘(片段接触只有一种类型的土地利用),对面干扰边缘干扰边缘)(~ 10米,很少有腐烂的树(意思是溃疡的发病率= 0.21),其他200到森林里的块(平均溃疡发病率= 0.03)。每样有100米长,3米宽,因此面积300 m2。这允许的扰动梯度比较多扰动的影响(例如,道路和其他土地使用干扰边缘),一个单一的干扰(例如,路在森林边缘)和没有干扰(例如,健康的森林没有栖息地边缘)。评估口腔的存在是基于相关的症状和体征问:coyrecup感染,正如前面所证实Paap et al。(2018)。每样的数量c . calophylla树木与时间转换为比例除以总数量的调查c . calophylla树木沿着样条。所有c . calophylla与胸径的> 5厘米在每个300米2溃疡的横断面进行了评估。虽然floristically多样化,占主导地位的物种在森林里块c . calophylla桉树marginata(桃金娘科),mid-story物种Xanthorrhoea preissii(Asphodelaceae)和拔克西木属茅(Proteaceae)。
土壤和垃圾收集
在每个站点,30岁c . calophylla树木是随机挑选的,从每个样10(我们沿着每个样,在10米的间隔,从最近收集的土壤c . calophylla)。一个基地的土壤样本收集30厘米每棵树的深度20厘米使用钻(10厘米dia)。样本收集2015年6月(南国冬季),并为每个样的(51的样本网站17日)。彻底的样本混合使用水泥搅拌机,然后分为土壤养分分析和温室生物测定。此外,每棵树的落叶是收集并为每个样的,用在温室生物测定实验中,模拟自然条件在每个样在每个站点。这占落叶层对土壤菌根社区和非生物的影响变量。落叶层深度被记录在每个样通过四个测量的平均每棵树到最近的0.1厘米左右。
非生物土壤特性和营养分析
土壤温度记录每2 h为12个月(2015年10月- 2016年10月)通过将一个Thermochron iButton数据记录仪(DS1921G模型,精度:0.5°,精度:1°)10厘米以下的表面土壤在每个样。数据记录仪~ 1米c . calophylla树在每个样的中点。如果有一层落叶,垃圾被土壤下面的iButton放置10厘米,落叶取代。
土壤水分测定2016年3月结束(南国每年的夏季和最干燥的时候),2016年9月(南国冬季和最潮湿的赛季结束)通过收集土壤样从每个在每个站点,重的土壤,使土壤干燥(2周以恒定37°),土壤,重干。重量百分比差异被用作代表整个分析土壤水分。从每个样土壤(500克),在每个站点,营养分析(即发出。宏观和微量营养素,电导率和pH值;CSBP土壤和植物实验室,Bibra Lake,澳大利亚西部)(补充表1)。
社区组成的菌根真菌
确定相关的菌根社区c . calophylla样,植物被种植在土壤收集从每个(Sapsford et al ., 2020),分为五个复制(2.8 L)自流排水聚氨酯锅(P175STK, 2.8 L,花园城塑料、罐头淡水河谷,西澳大利亚,6155)共255盆。三个c . calophylla种子(来源收集的金雀花王朝34°39 11.8512”年代117°30 ' 5.8356 " E)放入锅,每个锅覆盖着落叶收集(~ 1厘米深度)各自的网站和横断面。额外十盆装满了巴氏杀菌河沙(蒸在65°3 h)作为控制占潜在的温室真菌污染物出现在温室环境,给265盆。控制锅在高密度聚乙烯珠子覆盖(Qenos企业有限公司,阿尔托那,维多利亚,澳大利亚)复制落叶(~ 1厘米深度)。一旦发芽,幼苗是减少每一个锅,锅的容器容量每3天。由于营养不良的河沙,控制了四分之一的推荐率的茁壮成长®(氮:磷= 5:1;通用可溶性肥料;Padstow耶茨澳大利亚,新南威尔士州,2211)两次实验的6个月期间,以防止植物死亡。锅被放置在一个随机的情节设计,每个罐子搬随机每2周。
植物收获后6个月和根部土壤冲洗和剥夺了细根(Sapsford et al ., 2020),然后使用筛分开大侧的根。样本之间,防止污染,新手套戴为每个样本。细根(50毫克)存储在2毫升瓶−20°。
DNA提取和高通量测序
DNA提取所有根使用动力装置专业DNA隔离设备按照制造商的协议(现在DNeasyPowerPlant套装从试剂盒)。扩增子库执行准备根据推荐协议(Illumina公司演示了协议:16 s宏基因组测序库制备)与例外。埃德娜是放大使用真菌特定引物fITS7(集成DNA技术,Baulkham Hills,新南威尔士,2153)和真核底漆ITS4反向引物(集成DNA技术,Baulkham Hills,新南威尔士,2153),放大ITS2地区(环球基因条形码真菌)(Ihrmark et al ., 2012)。十二个提取控制(即。,no root sample included in the extraction) and 11 PCR controls (i.e., water used in place of DNA) were negative. PCR products were visualized on 2% agarose gels, and pooled based on DNA concentrations determined using the Qubit Flourometric Quantification (ThermoFisher). Some glasshouse controls only produced faint bands, but this was equalized at the pooling stage. Uniquely indexed libraries (265) were pooled for the sequencing run, which was performed on an Illumina MiSeq using 600-cycle V3 chemistry (300 bp paired-end reads) following the manufacturer's recommendations.
生物信息学分析
Paired-end读取合并使用USEARCH v8.0.1623 (埃德加,2010)最小重叠长度为50个基点,没有缝隙允许在合并后的平面图。顺序反褶积等质量控制和使用生物信息学平台集群进行了标记的扩增子序列聚类分析(SCATA;scata.mykopat.slu.se),开发和维护由瑞典乌普萨拉大学农业科学(参数被设置为/Clemmensen et al。(2015)]。读取意味着质量较低(< 20)和序列与失踪的引物被移除。引物序列被移除和序列通过质量控制被聚集成操作分类单元(辣子鸡)。集群的距离阈值被设定为0.015(对应大约物种水平的(阮et al ., 2017集群)和最小对齐(即。,minimum length of pairwise alignment in the clustering process required to consider a sequence pair for clustering) was 0.85. Taxonomy of OTUs were identified by searching against the internally curated SCATA database (UNITE version 7.1) (Koljalg et al ., 2013;Clemmensen et al ., 2015在基因库(爆炸)和通过搜索https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/使用Geneious(版本R9机型)http://www.geneious.com/)。提供的所有标识SCATA被证实在基因库。积极进行了识别和系统发育分析轮廓的方法Sapsford et al。(2020)。
每个phylotype生态信息主要是基于FUNGuild (https://github.com/UMNFuN/FUNGuild),用户手册,作业后在“可能”和“很可能”(阮et al ., 2016 a)。那里没有匹配或phylotype被评为“有可能,”文学进行了搜索和phylotypes分配给一个公会基于发表的文献。如果不止一个公会是适用于phylotype,然后根据最可能的行会,任务是将树根上发现的。如果没有发现比phylotype机密信息在一个“身份不明的真菌”公会。
通过SCATA, 76.5%的读取(总14035861)在1704年通过了质量控制结果OTU。辣子鸡,代表至少0.001%的读取(最主要)保留了分析,和辣子鸡温室控制锅中移除。这导致了1665年OTU图书馆。其中,255人被确认为菌根真菌通过图书馆开发的初步研究(Sapsford et al ., 2020)、文学和FUNGuild (阮et al ., 2016 a)(补充表2)。只有辣子鸡,被归类为真菌(ECM)丛枝菌根(AM)真菌或公认的植物病原体被保留在以下分析,导致三个独立OTU表,每个组一个。ECM真菌包括191个辣子鸡,AM真菌包括64个辣子鸡和公认的植物病原体包括37个辣子鸡(补充表2)。
统计分析
所有分析使用R 3.6.3版本(R核心团队,2020年)。数据显示进行了探索Zuur et al。(2010)。许多土壤养分和属性是共线,那些高方差膨胀因子(VIF)被作为共线性偏差的结果(Zuur et al ., 2010)(补充表3)。占共线性后,我们终于包括营养素:硝酸,氮、磷、钾和硫;微量元素:铜、铁、锰和锌;和土壤属性:电导率、落叶层深度、潮湿的季度平均土壤温度,和冬季土壤水分在剩余的分析。
土壤养分和属性
我们的第一个目标是确定扰动的影响(即。,habitat fragmentation and exposure to multiple land use) on abiotic soil properties; therefore, we used linear mixed models (LMM) to determine whether the concentration of soil nutrients differed across the three transects. Concentration (of each nutrient) was the response variable and the factor transect as the predictor variable. To incorporate the dependency among sites, site was used as a random intercept. Model assumptions were verified by visually inspecting residuals for assumptions of normality and homoscedasticity (Zuur Ieno, 2016)。
社区土壤真菌群落组成
评估是否真菌群落组成的变化(ECM)真菌与非生物土壤养分和属性,基于距离冗余分析(dbRDA)是使用函数执行“capscale”包素食(Oksanen et al ., 2015)。我们使用了Bray-Curtis不同指数来计算不同值从ECM真菌OTU相对丰度数据。不同矩阵作为响应变量和非生物土壤养分和属性(即。,那些干扰梯度明显不同;表1样),(即。,disturbance) were the explanatory variables. Transect was included to determine whether any abiotic soil nutrients or properties improve predictions or simply co-vary with disturbance. Relevant explanatory variables were selected by permutation tests with forward model selection using function ordiR2step in the vegan package (Oksanen et al ., 2015)。为了测试模型的意义,我们运行了一个排列测试使用函数方差分析(排列= 1000)。我们重复使用Jaccard不同指数来计算不同值从ECM真菌OTU presence-absence数据。评估丛枝菌根(AM)建立组合的改变真菌和公认的植物病原体,我们重复上面的AM真菌OTU dbRDA分析数据和植物病原体OTU数据。
表1。非生物土壤特性在西澳大利亚西南部的17个站点在扰动梯度。
我们使用线性混合模型(LMM)确定稀薄ECM的丰富性和多样性,AM真菌和公认的植物病原体在不同三个横断面;网站作为一个随机拦截。通过人工检查残差模型假设验证假设的正常和方差齐性(Zuur Ieno, 2016)。确定每个样本的丰富性(phylotypes数量),辣子鸡是稀薄的基础上(即最小数量的序列。,1,000 for ECM fungi, 50 for AM fungi and 50 for putative plant pathogens) observed per sample using the rarefy function in the vegan package (Oksanen et al ., 2015)。素食包的功能多样性是用来计算香农多样性指数和香农多样性的计算得到有效的物种数量(Jost 2006)。测试ECM真菌和植物病原体之间的关系,我们也比较丰富还是ECM真菌的多样性影响植物病原体不考虑干扰的丰富性和多样性。
溃疡发病率
调查地下的司机溃疡的存在,我们建模溃疡存在对地下的土壤和真菌社区因素。我们使用二项广义线性混合模型与功能包lme4漠视。溃疡的发病率c . calophylla反应变量。固定包括横断面,反是;土壤养分(硝态氮、磷、钾、铜、铁、锌)和非生物和生物土壤属性(ECM真菌多样性,ECM真菌丰富、电导率、冬季土壤水分,落叶层深度,和潮湿的季度平均土壤温度)。不都是标准化(即。,subtracting the mean and dividing by the standard deviation) before fitting the model, to ease the comparison of model coefficients. To incorporate the dependency among sites, site was used as a random intercept. Model assumptions were verified by visually inspecting residuals for assumptions of normality and homoscedasticity (Zuur Ieno, 2016)。最好的模型是基于Akaike信息准则(AIC) (伯纳姆和安德森,2004年)。AIC值较低的模型被认为是更简洁的解释的数据模型与AIC值高。梳理出特定的土司机在每个样,我们也重复以上分别分析每一横断面。
结果
大部分的营养物质的浓度有显著不同(表1)在扰动梯度浓度高干扰边缘(补充表1)。铜、锰和硫是唯一的营养物质在扰动梯度之间没有显著性差异。最潮湿的冬季土壤湿度,土壤温度季度都明显高于干扰边缘。干扰没有影响博士落叶层深度明显高于在干扰边缘相比,森林横断面(表1,补充表1)。
最吝啬的距离——基于冗余分析(dbRDA)模型对真菌(ECM)真菌使用Bray-Curtis不同建议干扰,水分和锌是主要的驱动程序(F4,45= 0.2.753,p= 0.001,R2= 0.13)解释ECM真菌的变化在社区(图2一个)。ECM的presence-absence真菌(Jaccard不同)建议硝酸,钾和土壤水分改善预测物种presence-absence除了扰动的影响(F5、44= 2.016,p= 0.001,R2= 0.09)(图2 d)。最吝啬的dbRDA丛枝菌根(AM)真菌建立模型(使用Bray-Curtis不同)建议干扰,土壤水分和钾的主要驱动力是真菌社区(F4,45= 2.594,p= 0.001,R2= 0.12)(图2 b)。硝酸铁和其他非生物土壤属性解释变异的presence-absence AM真菌(F6日,43岁= 2.859,p= 0.001,R2= 0.20)(图2 e)。最吝啬的dbRDA模型假定的植物病原体(使用Bray-Curtis不同)建议落叶层深度和土壤水分是主要的司机解释这些社区之间的差异(F2,47= 2.824,p= 0.001,R2= 0.08)(图2 c)。没有干扰对群落组成的植物病原体的影响基于相对丰富。另外,干扰以及钾和土壤水分的司机presence-absence植物病原体(F4,45= 1.898,p= 0.001,R2= 0.09)(图2 f)。
图2。基于距离的冗余分析(dpRDA)的社区(A, D)真菌(ECM)真菌,(B, E)丛枝菌根(AM)真菌(C、F)假定的真菌植物病原体有关Corymbia calophylla生长在土壤收集在一个扰动梯度:填充边缘(即橘色圆圈表示不安。,剩下的c . calophylla周边道路与人为干扰(农业、园艺、葡萄栽培的或放牧的目的),填充蓝色三角形表明森林边缘,年产显示绿色,200在一个森林。椭圆时包括干扰显著影响社区组成。(两者)代表的相对丰度(Bray-Curtis不同)社区和(D-F)代表presence-absence (Jaccard不同)的社区。
稀薄的丰富性(F= 10.001,P(< 0.001)和多样性F= 7.192,P= 0.003)ECM真菌显著不同的扰动梯度与社区从完整的丰富性和多样性最高的森林(图3 a, B)。多样性(p= 0.854)和丰富的AM真菌(p= 0.936)没有差别在扰动梯度。多样性(p= 0.300)和丰富的植物病原体(p= 0.100)没有差别在扰动梯度。没有非生物土壤特性影响ECM, AM真菌和病原体的丰富性和多样性。无论是ECM真菌丰富(p= 0.436)和多样性(p= 0.594)病原体的丰富性和多样性的影响。
图3。(一)纯化的真菌(ECM)真菌丰富性和(B)有效的物种数量(香农多样性指数)的真菌(ECM)真菌在扰动梯度:干扰(即边缘。,剩下的Corymbia calophylla周边道路与人为干扰(农业、园艺、葡萄栽培或放牧)],森林边缘,200在一片森林。对于每个箱线图,中值是由一条水平线,第一和第三个四分位数的外框和价值观四分位数的胡须。离群值四分位范围值> 1.5倍。方块表示平均值和圆圈表示的数据范围。明显不同的小写字母(p< 0.003)不同。
基于最吝啬的二项式GLMM,树木的比例与溃疡(溃疡发病率)是由落叶层深度、ECM真菌多样性(香农多样性指数)和干扰(表2;图4)。这些结果证实了我们最吝啬的二项式GLMM看着干扰边缘。落叶层深度(估计= 0.415,z= 5.163,p< 0.001)和ECM真菌多样性(估计=−0.350,z=−2.804,p= 0.005)是重要的司机溃疡发生率以及干扰边缘。干扰边缘分别通过观察,我们认为落叶层深度和ECM真菌多样性提高溃疡发病率的预测(和没有共同干扰)。没有明显的司机沿着森林边缘或森林样溃疡发病率。
表2。二项式GLMM结果的影响土壤养分和溃疡发病率的比例上的属性。
图4。溃疡发病率在Corymbia calophylla的函数(一)落叶(cm)和深度(B)有效的物种数量(香农多样性指数)的真菌(ECM)真菌。线表示的意思是拟合值从最适合模型和灰色丝带表示中提取95%置信区间的方法。
讨论
司机的溃疡发病率
落叶层深度和真菌的多样性(ECM)真菌是两个主要的司机(连同扰动)的溃疡发病率。具体来说,更深层次的落叶被发现在溃疡发生率高的树木沿着高度干扰区域。这是最有可能的落叶不是溃疡发病率的直接推动力,但施加间接影响土壤条件导致的增加c . calophylla对口腔疾病的易感性。例如,落叶在干扰边缘的增加可能导致树死亡的副产品口腔疾病。感染Quambalaria coyrecup可能导致致命的溃疡病变在干细胞和/或分支(特鲁迪Paap et al ., 2017)。树木和四肢死,有更大的落叶的积累。增加落叶可以作为绝缘体,因此阻止水分蒸发和防止土壤温度的变化干扰边缘(悉德和污垢,1981)。沿着这些干扰,患病的边缘我们观察到更高水平的土壤水分和土壤温度的变化。因此,该疾病的副产品可以促进积极的反馈循环(即。,在creased canker incidence results in increased leaf litter which results in excess soil moisture and thus increased susceptibility ofc . calophylla口腔疾病)。然而,随着时间的推移,随着下降的发展,这种反馈可以沿着这些干扰破坏,可能会有更少的垃圾。长期监测结合落叶去除实验在这些干扰网站可以解开落叶的直接和间接效应和土壤条件对驾驶口腔疾病。
ECM真菌多样性的生物司机溃疡发生率c . calophylla,但不是像落叶层深度密切相关。低ECM真菌多样性与不安,病变边缘相比,安静的地区。ECM真菌对树的健康十分重要,因为他们为他们的主机提供营养和生产根尖周围地幔被认为提供保护根病原体(Albornoz et al ., 2017);然而,问:coyrecup最有可能在空中传播,但流行病学在相对不知名的病原体(Paap et al ., 2016)。因此,社区ECM真菌不直接保护问:coyrecup。然而,它已被证实在各种生态系统健康的树木相比,有更大的ECM真菌的多样性disease-induced下降树(Corcobado et al ., 2014,2020年;楚et al ., 2016;Bzdyk et al ., 2019)。更大的多样性增加了养分吸收效率从而增加主机效率(科勒et al ., 2018)。多样性我们观察到的变化可能影响宿主对抗的能力问:coyrecup,但随着ECM真菌对土壤的变化敏感,理清这些真菌在树的作用下降是具有挑战性的Sapsford et al ., 2017)。
非生物土壤特性
在我们的研究中,干扰边缘有更高浓度的许多土壤养分(如硝酸盐氮、磷、钾)和温度(在南国冬季)和湿度较高(南国冬季和夏季)比森林边缘。边缘的大小对非生物土壤特性的影响是依赖森林边缘接壤的土地利用类型:土壤养分的反应似乎和属性以及干扰边缘增强的双重影响的两种类型的土地利用变化(即在我们的网站。、道路和农业)。相比之下,我们的森林边缘只与道路,因此土壤条件更类似于安静的森林环境。接触到多个土地用途的累加效应可能是由于不同的两种类型的土地使用改变非生物土壤属性。道路通常使用冲淤方法构造可阻碍排水,也可以大源营养和污染物排泄,可加剧了水的增加收集这些边(Laurance et al ., 2009)。相比之下,营养受精是常见的农业土地上(波兰et al ., 1990;Lockie 1997;2001年·恰德莱夫人和辛普森),可以影响根际的化学性质如pH值的变化(尽管没有显著变化在扰动梯度在这项研究)和土壤养分的存在和可用性(雅各布斯和蒂莫,2005)。
除了干扰影响,营养物质的浓度以及干扰边缘也可以高(比安静的区域)由于增加数量的落叶。落叶的数量和成分能影响土壤有机质,其他养分浓度和pH值(De大的et al ., 2018)。化学垃圾树种也有不同的特点,因此会影响土壤非生物属性以特有的方式(格罗斯曼et al ., 2020)。因此,干扰由边缘c . calophylla是影响土壤条件通过其主导落叶相比更加多样化的健康的林分。比较垃圾分解和生物地球化学的变化周期扰动梯度将提供洞察理解干扰非生物土壤性质和过程的影响。
土壤真菌群落
干扰也改变社区ECM的合成的主要因素,是真菌和植物病原真菌假定的。物种相对多度和presence-absence在每一个社区(除了病原体相对丰度)受到扰动的影响。土壤养分的变化和属性由于生境破碎可以改变土壤真菌群落:菌根真菌对土壤水分的变化敏感,温度和营养可用性(通用电气et al ., 2017;2017年,麦克伯尼et al .,)。具体来说,土壤水分沿边缘干扰开车的丰度和presence-absence这些社区。ECM是真菌和病原体对土壤条件的变化敏感,尤其是土壤水分。例如,植物在淹水土壤中AM真菌多样性低于植物暴露于土壤深层20至50% (迪和Kothamasi, 2015)。ECM真菌物种也敏感的土壤水分的变化,在某些物种占领低的土壤水分等的高水分(2017年,麦克伯尼et al .,)。同样,真菌病原体往往更好地生存在潮湿环境中病原体更多产的负面影响(Dominguez-Begines et al ., 2020)。土壤养分的变化,如钾和硝酸盐,有更大的影响力的presence-absence土壤真菌群落的相对丰度。ECM (莫里森et al ., 2016)和AM真菌(江et al ., 2018)长期氮添加社区成分敏感;但是,某些ECM真菌属等Laccaria和Paxillusnitrophilic因此这种敏感性物种特定的(Fransson 2012)。
社区的变化反映在变化的丰富性和多样性,但只是在ECM真菌。森林内部网站ECM真菌物种丰富度和多样性高于了干扰边缘。干扰是主要的预测丰富性和多样性的变化表明非生物土壤属性共同干扰(而不是改进的丰富性和多样性的预测)。有趣的是,丰富性和多样性的ECM真菌没有干扰边缘之间的差异和森林边缘,暗示没有多个扰动的累加效应。一个干扰足以扰乱ECM真菌的丰富性和多样性。我们观察到没有干扰或非生物土壤属性对AM真菌的影响或植物病原体的社区。在这种情况下,然而,缺乏的影响并不一定意味着没有效果。在我们的研究中,我们使用fungi-specific引物,这些引物不放大病原体如真菌或根疫霉种虫害。有趣的是,在桉树gomphcephela苗,AM真菌定殖的根从下降的树冠的网站比从健康的树冠的网站(Ishaq et al ., 2018)。因此,为了充分理解真菌和卵菌纲,进一步的工作是必要的。此外,根感染ECM, AM真菌和植物病原体也可能受到干扰和非生物土壤性质的影响。它已被证实ECM真菌感染健康的树木的根提示57岁和大于64%之间疫霉全身的树(下降Corcobado et al ., 2020)。理解我和ECM真菌和卵菌根级别的交互不易于理解,为未来的研究是一个大道(Sapsford和沃勒,2020年)。
上层土壤真菌的多样性也会影响社区;ECM真菌物种丰富度是积极影响植物系统发育多样性(阮et al ., 2016 b)。在我们的研究中,干扰边缘树种多样性较低,因为他们是由c . calophylla。相比之下,我们的森林横断面有更大的树多样性(Paap et al ., 2018)。植物多样性的增加可能导致更多的异构垃圾输入为菌根真菌提供各种不同的细分市场(低劣的,2007)。这可能部分解释ECM真菌物种丰富度的增加,从而增加大量的某些类群在森林中发现。即使我们只测量了殖民统治c . calophylla,我们的社区代表作为繁殖体的土壤,因此森林内部可能提供更多样的社区的繁殖体c . calophylla将与联系起来。这个主机的多样性,结合低人为扰动,在健康的森林横断面可能促进ECM真菌物种丰富度的增加。
复杂的下降c . calophylla代表的一个例子,在面对全球变化,病原体可能会变得更加普遍和流行的威胁作为森林生态系统的侵入性外来病原体。栖息地的分裂和土地利用变化是改变非生物土壤性质、有益菌根社区。此外,气候和干旱事件中扮演着重要的角色在时间里的发展c . calophylla:溃疡发生率高潮湿,凉爽环境(Paap et al ., 2017)和干旱的时间在这些环境是重要的疾病开发(侯赛因et al ., 2018)。病原体如疫霉spp。(Paap et al ., 2017;Croeser et al ., 2018)结合问:coyrecup进一步导致的总体下降这特有的树种。通过突出树下降的复杂性,我们揭示的重要性考虑上面的非生物和生物因素和地下的理解树下降。
数据可用性声明
在这项研究中提出的数据集可以在网上找到存储库。库的名称/存储库和加入数量(s)可以发现:https://datadryad.org/stash/share/FxJVn8lpHtmCG5UI28_2bRgjIZ-YXGAKubCzQFErYRs。
作者的贡献
党卫军,GH、TP和结核病的构思和设计方法。党卫军进行了实地考察,温室工作,分子工作,统计分析,写了初稿的手稿。所有作者讨论结果和导致了最终版本的手稿。
资金
Holsworth野生动物研究基金会提供的资金是,澳大拉西亚LP120200581真菌学的社会和澳大利亚研究委员会的联系。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
确认
我们感谢当时威廉姆斯,克里斯·肖艾玛钢铁,克莱尔·Maltby克拉丽莎罗和Lou-an Crous志愿时间帮助字段和温室工作,在实验室和黛安娜白色寻求帮助。项目进行了下允许SW016347,西澳大利亚部门出具的生物多样性,保护和景点。
补充材料
本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/ffgc.2020.593243/full补充材料
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关键词:Quambalaria coyrecup森林、土地利用变化、栖息地的分裂,新兴疾病,埃德娜,干扰,Corymbia calophylla,口腔病原体
引用:Sapsford SJ, Paap T,哈迪GESJ和伯吉斯TI(2021)人为干扰影响菌根社区和非生物土壤属性:影响森林的通病。前面。对。水珠。改变3:593243。doi: 10.3389 / ffgc.2020.593243
收到:2020年8月10日;接受:2020年12月31日;
发表:2021年1月29日。
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