春季干旱变化的碳分区最近十岁的光合作用的产物gydF4y2Ba云杉马里亚纳gydF4y2Ba树,树冠发展造成限制gydF4y2Ba

介绍gydF4y2Ba

目前的全球气候模型不仅预测增加温度由于气候变化,而且改变降水机制,可能与增加频率,持续时间和强度的干旱时期(gydF4y2Ba联合国政府间气候变化专门委员会,2013gydF4y2Ba;gydF4y2BaSpinoni et al ., 2018gydF4y2Ba)。温度和降水模式的改变会改变的组合净生态系统碳同化,尤其是在北方的北方生态系统(gydF4y2BaMakipaa et al ., 1999gydF4y2Ba;gydF4y2Baet al ., 2013年gydF4y2Ba),气候变暖将尤其严重(gydF4y2Ba联合国政府间气候变化专门委员会,2013gydF4y2Ba)。除了改变降水机制,temperature-driven蒸汽压变化赤字将增加植物需水量(gydF4y2BaFicklin诺维克,2017gydF4y2Ba;gydF4y2BaGrossiord et al ., 2020gydF4y2Ba),这可能会加剧减少放大干旱的北方生态系统生产力和提高死亡率(gydF4y2BaKirschbaum), 2000gydF4y2Ba)。气候变暖有直接影响休眠,巴德,光合能力和增长(发展gydF4y2Ba方式和鼠尾草,2008年gydF4y2Ba;gydF4y2BaDhuli et al ., 2014gydF4y2Ba;gydF4y2Ba李et al ., 2014gydF4y2Ba;gydF4y2Ba理查森et al ., 2018gydF4y2Ba)。此外,干旱时期的混杂效应等重要生理发展春天芽打破和拍摄扩张会影响季节,等关键北方针叶林gydF4y2Ba云杉gydF4y2Ba保留叶子数年,多动物的类碳同化。因为大多数的全球陆地碳池存储在北方生态系统(gydF4y2Ba迪克森et al ., 1994gydF4y2Ba),研究气候变化的影响占主导地位的北方物种是理解这些关键的集流板平衡核心生态系统。gydF4y2Ba

在北方森林,年度树冠发展是至关重要的维持植物活力和竞争地位。常绿物种特别是新拍摄的开发是一个重要的碳汇将提供多个年光合碳(C)的利益。开发新的芽在生长季节初期需要大量投资,树冠内改变源库关系,并利用存储C储备(gydF4y2Ba鲟鳇鱼,1989gydF4y2Ba;gydF4y2BaKozłowski 1992gydF4y2Ba;gydF4y2Ba科兹洛夫和Pallardy, 2002年gydF4y2Ba)。扩大叶子或针开始依赖C的异养器官分配从其他来源在植物(gydF4y2Ba鲟鳇鱼,1989gydF4y2Ba;gydF4y2BaSprugel 2002gydF4y2Ba)。与叶相关联的特定C投资发展是依赖于当发展中拍摄变得自给自足(即。,sink-source转型当C同化成为大于C呼吸和增长的需求(gydF4y2Ba鲟鳇鱼,1989gydF4y2Ba)]。因此,快速、全面发展的一种有效光合机构对工厂的C-economy最大化至关重要。gydF4y2Ba

北方常绿针叶树,春天和初夏带来大树冠内C分配的变化。高度流动的非结构性碳水化合物(NSC)在此期间发挥核心作用的芽打破和射击发展。nsc可以重新分配不同下沉,如存储、国防、渗透调节、呼吸或增长,动力学是高度变量在春天鸣响(gydF4y2Ba查宾et al ., 1990gydF4y2Ba;gydF4y2BaSchadel et al ., 2009gydF4y2Ba;gydF4y2BaFløistad Granhus, 2010gydF4y2Ba;gydF4y2Ba伍德乐夫·美茵茨合作撰写,2011年gydF4y2Ba;gydF4y2BaMartinez-Vilalta et al ., 2016gydF4y2Ba;gydF4y2Ba荆豆et al ., 2018gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

空气和土壤温度升高启动de-hardening过冬的树叶和光合作用在旧针组(gydF4y2Ba菜,1964gydF4y2Ba;gydF4y2BaGoodine et al ., 2008gydF4y2Ba;gydF4y2BaFløistad Granhus, 2010gydF4y2Ba)。存储nsc remobilized和积累在针头和芽芽打破(gydF4y2BaMandre et al ., 2002gydF4y2Ba),本年度的主要支持早期生长芽(gydF4y2Ba费舍尔和霍尔,1991gydF4y2Ba)。这个初始nsc可能会持续积累如果芽打破和射击发展限制例如水分亏缺或低的温度。nsc存储在木材、根、芽,常绿乔木在过冬树叶(gydF4y2Ba理查森et al ., 2013gydF4y2Ba;gydF4y2Ba荆豆et al ., 2018gydF4y2Ba;gydF4y2BaSchiestl-Aalto et al ., 2019gydF4y2Ba)。虽然一些落叶物种显示显著降低淀粉储备在遥远的地点(即。、根和茎)在bud-break (gydF4y2BaBonhomme et al ., 2005gydF4y2Ba;gydF4y2Ba阿尔维斯et al ., 2007gydF4y2Ba),只有小分支边材的NSC发现变化gydF4y2Ba挪威云杉gydF4y2Ba和gydF4y2Ba抗旱性gydF4y2Ba(gydF4y2BaSchadel et al ., 2009gydF4y2Ba)。这表明存储nsc在附近的旧针大大有助于发展中拍摄,通过出口新固定存储nsc C或以上。gydF4y2Ba

环境因素的影响,如温度、光周期长度和有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度对芽打破和射击在各种广泛的研究发展gydF4y2Ba云杉gydF4y2Ba物种(例如看到gydF4y2BaSlaney et al ., 2007gydF4y2Ba;gydF4y2BaFløistad Granhus, 2010gydF4y2Ba;gydF4y2Ba岩溶和Landhausser, 2014gydF4y2Ba;gydF4y2BaDe Barba et al ., 2016gydF4y2Ba)。然而,更别说是已知的干旱的影响(见参考gydF4y2Baet al ., 2013年gydF4y2Ba)。在这里,我们专注于gydF4y2Ba云杉马里亚纳gydF4y2Ba(黑云杉)广泛分布在北方区在北美和被认为是对未来的夏季气温升高(敏感gydF4y2Ba见鬼,Lieffers 1989gydF4y2Ba;gydF4y2Ba方式和鼠尾草,2008年gydF4y2Ba;gydF4y2Ba小说et al ., 2019gydF4y2Ba)。此外,gydF4y2BaPgydF4y2Ba。gydF4y2Ba马里亚纳gydF4y2Ba相对较浅根系,尤其是在介子的和湿的网站(gydF4y2BaTarroux et al ., 2014gydF4y2Ba;gydF4y2Ba球队et al ., 2018gydF4y2Ba),甚至使其敏感时期的温和水不足(沃伦等人正在审查)。在许多北方针叶树种,芽和成熟gydF4y2BaPgydF4y2Ba。gydF4y2Ba马里亚纳gydF4y2Ba是相对较慢。之前我们已经表明,新拍摄开发,包括光合器官的成熟,是一个长期的过程的几周(gydF4y2Ba詹森et al ., 2015gydF4y2Ba)。浅根系和长时间拍摄和针成熟期也增加干旱发生的可能性而萌芽发展。此外,本年度的芽开始净C下沉,推迟拍摄发展由于温度,或干旱胁迫,可能会影响净碳同化模式、呼吸率、和结构发展。在季节性的基础上,本年度的总体碳同化贡献少于旧针组(gydF4y2Ba詹森et al ., 2015gydF4y2Ba,gydF4y2Ba2019年gydF4y2Ba)。因此,它可能是一个限制在早期拍摄发展将影响其主要功能(碳同化)在当前和随后的生长季节。这是特别相关的事实gydF4y2BaPgydF4y2Ba。gydF4y2Ba马里亚纳gydF4y2Ba保持它的树叶长达7年。gydF4y2Ba

虽然进步的干旱作为一个整体对森林造成持久的影响成分,动力学,和C平衡(gydF4y2Ba史密斯,2011gydF4y2Ba;gydF4y2Ba勇敢的et al ., 2015gydF4y2Ba;gydF4y2Ba安德雷格et al ., 2018gydF4y2Ba;gydF4y2BaTrugman et al ., 2018gydF4y2Ba),第一次出现在个别树木的影响。干旱限制植物生理学和生产力(gydF4y2Ba艾伦et al ., 2010gydF4y2Ba),例如在芽打破限制增长,细胞无法扩大。期间的水缺乏植物往往不能保持足够的细胞膨压,以便优化细胞壁扩张(gydF4y2Ba萧,1973gydF4y2Ba)。这可能导致组织较短和小细胞(见gydF4y2BaLe Gall et al ., 2015gydF4y2Ba)。re-hydration,已经开发了次生细胞壁组织可能无法进一步扩大(gydF4y2Ba洛克哈特,1965gydF4y2Ba)。增长可以减少特别是有害芽打破和拍摄期间发展北方针叶林与决定性的增长模式只生产一个冲洗每个季节,因为这是当新的光合器官的发展。相比之下,赛季初的干旱的影响将会减少对南方松柏,可以有多个冲,使补偿成为可能。赛季初的干旱可以限制每年总地上部生长裸子植物(gydF4y2BaSwidrak et al ., 2013gydF4y2Ba),影响森林开发和季节性模式生态系统净初级生产的水平。射击发展评估干旱的影响gydF4y2Bap·马里亚纳gydF4y2Ba因此能给北方森林的重要洞察未来。gydF4y2Ba

在此背景下,本研究的目的是量化的影响暂时的干旱之后,re-hydration内部碳动态和发展和成熟gydF4y2Bap·马里亚纳gydF4y2Ba树。我们假设这一时期干旱将导致减少C吸收和拍摄形态学的影响。具体来说,我们认为水赤字将:(i)延迟针和射击发展,(2)较低的光合能力和(3)增加NSC内容。最后,我们(iv)预测干旱将导致变化分配和使用新固定碳,优先渗透调节。为了满足这些目标,我们进行了控制实验监控拍摄发展,生理发展(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_坐gydF4y2Ba和RgydF4y2Ba_dgydF4y2Ba)和NSC动力学从萌芽,射击发展的早期阶段,全射在树上成熟暴露于春季的干旱期。干旱处理由一个40天水赤字时期,在相对土壤含水量保持在80%。此外,我们gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC-pulse标记发展中各个分支在不同的拍摄阶段的发展过程中,研究功能划分的新固定光合作用的产物通过跟踪呼吸gydF4y2Ba^13gydF4y2Ba有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba流出,gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC浓度的非结构性碳水化合物和结构组织。gydF4y2Ba

我们使用两个主要的分析方法来研究干旱对碳排放的影响使用和分区发展中芽:量化组织的天然丰度δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC和脉冲标记gydF4y2Ba^13gydF4y2Ba有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba。开始前的方法,δ的天然丰度gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC是光合作用的结果gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC-discrimination。的程度gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC-discrimination取决于叶内部比环境有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(CgydF4y2Ba_我gydF4y2BaC:gydF4y2Ba_{一个gydF4y2Ba}),该函数作为植物水的代理关系和环境影响。例如,低CgydF4y2Ba_我gydF4y2BaC:gydF4y2Ba_{一个gydF4y2Ba}比率表明,气孔关闭,将导致减少歧视gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC (gydF4y2Ba法夸尔et al ., 1989gydF4y2Ba)。第二种方法,gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC脉冲标记,是一个功能强大的工具来跟踪新吸收C通过树。的目的,可以更好地理解within-tree循环,或分析能辨出别/ plant-microbes交互(gydF4y2BaEpron et al ., 2012gydF4y2Ba;gydF4y2Ba沃伦et al ., 2012gydF4y2Ba),利用丰富gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC,为了绕过歧视过程以便新旧碳分离。这是特别有用的方法来解决C投资和新固定碳的使用。gydF4y2Ba

材料和方法gydF4y2Ba

植物,生长条件和实验设计gydF4y2Ba

六个十岁gydF4y2Ba云杉马里亚纳gydF4y2Ba(机)。B.S.P.树从一个商业幼儿园在明尼阿波利斯,明尼苏达州,美国。树是160 - 170厘米高,地面的茎直径7 - 10厘米。树木被种植在全光在一个开放的领域(砂质壤土)。2012年12月,休眠的树木被发掘,粗麻布和存储> 30天在户外在树荫下直到运往橡树岭国家实验室,美国田纳西州橡树岭国家实验室。到达(发货后2天)树木被投入锅(~ 30 L),保持根系尽可能完整使用砂壤土和泥炭苔藓的混合物。树木休眠了至少8周目前的增长前室实验。诱导芽打破,树木被种植在第一周18/8°C(白天/晚上)步行生长室(BDW,环境控制有限公司、加拿大温尼伯马尼托巴省)。五个树,随机移动两个增长钱伯斯一周一次。实验的持续时间(18周)树被种植在14 h天满30分钟增加光(500 mμmol光子gydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba2gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba}在空气温度和相对湿度的25/8°C和40/80%(白天/晚上),分别。由于生长室问题树的一半(治疗)经历了15 h .高温(33/20°C)。虽然在这生长室实验不可取,这样的温度并不少见gydF4y2Bap·马里亚纳的gydF4y2Ba自然栖息地(gydF4y2Ba汉森et al ., 2015gydF4y2Ba,看到公共数据gydF4y2Ba汉森et al ., 2017gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

在治疗之前,树木浇水田间持水量每2 - 3天。六个星期的实验中,树木被随机分配到一个临时干旱治疗或水分控制治疗。具体来说,三棵树被分配到临时干旱处理(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3),两棵树都被分配了富水的控制治疗(gydF4y2BangydF4y2Ba= 2)。树数1、2和3被分配临时干旱处理,树数字4和6的控制治疗(树5号去世后灌封)。之后,所有的树木在他们指定的治疗实验。树木在随后的干旱处理灌溉制度(每3 - 5天浇水)20%的目标相比,土壤含水量减少水分控制治疗(平均约13厘米gydF4y2Ba^3gydF4y2Ba水厘米gydF4y2Ba^3gydF4y2Ba体积)。干旱治疗持续了40天,此后干旱的树木是患者在一个灌溉事件,毕竟这里树都遵循同样的灌溉制度。土壤体积含水量测量使用5 tm土壤水分传感器(美国佤邦十边形设备Inc .)。gydF4y2Ba

我们特别干旱处理选择背后的动机是什么?从植物的角度来看,一个给定的干旱的严重程度取决于这些因素gydF4y2Ba强度gydF4y2Ba,即,how much water that is available to the plant (precipitation and soil moisture) in relation to the specific plant's water demand, the持续时间gydF4y2Ba干旱和gydF4y2Ba物候时间gydF4y2Ba(即。,which phenological stage the plant is in) (布雷达et al ., 2006gydF4y2Ba;gydF4y2Ba燕et al ., 2016gydF4y2Ba;gydF4y2Ba银行et al ., 2019年gydF4y2Ba)。干旱我们强加在我们的实验中可以描述为相对温和的强度。例如,使用分类gydF4y2Ba燕et al . (2016)gydF4y2Ba,严重的干旱强度的定义是相对土壤含水量56 - 70%(轻微),41 - 55%(温和的)和0 - 40%(严重),我们的干旱的土壤相对含水量80%可能最好是归类为非常温和。的持续时间和物候时间,然而,我们对干旱更严重,持续40天,拍摄期间发生发展。gydF4y2Ba

一个重要动机选择水分亏缺处理是温和的强度,这是最常见的强度所经历过的gydF4y2BaPgydF4y2Ba。gydF4y2Ba马里亚纳gydF4y2Ba树木在春天在自然栖息地,春天融化的冰雪主要缓冲区更严重的干旱。在美国boreal-temperate过渡区,轻度至中度干旱发生最频繁(美国干旱门户;gydF4y2Bawww.drought.gov干旱/州/明尼苏达gydF4y2Ba),尽管中度和重度干旱强度也发生。干旱在我们的实验中虽然温和的强度,这是更严重的物候时机。拍摄以来发展的时候植物光合能力,建立其未来的干旱在那个阶段给工厂带来更大的问题比如果它发生,生长季中期。因此,尽管我们研究了轻度干旱、强度,然而发生在植物物候关键时刻。gydF4y2Ba

我们测量拍摄水势(Ψ)和针sap同渗重摩在06:00时为所有树木(黎明前)和18:00 (pre-sunset),在整个实验中每2到3天。拍摄水势测定使用压力室(pm工具,美国)和针sap同渗重摩决心使用蒸汽压渗压计5520(美国EliTechGroup Wescor)。实验时间线,看到gydF4y2Ba补充表1gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

物候学开枪gydF4y2Ba

萌芽,拍摄属于六阶段的发展分为:(1)休眠的芽,(2)肿胀的味蕾,(3)芽打破(即。,年代ep一个r一个t我onof scales with visible needles), (4) shoot elongation without needle separation (5) shoot elongation with needle separation, and (6) stagnation of shoot elongation and fully mature needles (补充图1gydF4y2Ba)。我们监控芽和射击发展随着时间的推移,三到五个终端一阶在每三个分支树芽和治疗。以确保类似的光环境,树枝在树冠顶部的选择。一周一次射击发展、增长和气体交换测定。我们测量拍摄直径和长度的主要芽/拍摄每2到3天在同一上罩分支。因此,同样的花蕾/拍摄多次测量在整个实验过程。使用卡尺测量直径和长度,长度和体积计算射击(射击体积=gydF4y2Ba^*gydF4y2Ba直径gydF4y2Ba^*gydF4y2Baπ)。19周(6)阶段芽后收获来确定最终的拍摄质量,和预计针区域(PA)。使用WinRHIZO芽是落叶的和PA估计(摄政仪器加拿大公司,加拿大)。针在70°C和树枝干干质量的决心。gydF4y2Ba

气体交换的测量gydF4y2Ba

净同化(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_坐gydF4y2Ba)和呼吸率(RgydF4y2Ba_dgydF4y2Ba)测定在环境有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(400 ppm)光合光量子通量密度(PPFD) 700(白天)和0μmol mgydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba2gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba}(夜间)芽和拍摄期间开发使用便携式红外气体分析仪(美国LI6400XT LI-COR, NE)。试管湿度和温度设置为25/8°C和40/80%(白天/晚上)。在萌芽状态发展的早期阶段(阶段1和2,花蕾长度1 - 5毫米),几个芽从单个分支选择和气体交换测量使用网袋插入2×3厘米。当这些拍摄变得更大gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_坐gydF4y2Ba和RgydF4y2Ba_dgydF4y2Ba测量同时连接的分支使用2×3厘米(阶段3和4,拍摄长度有些毫米)室和一个不透明的针叶树(阶段5和6,拍摄长度40 - 110毫米)。为了隔离新组织内的气体交换室,在测量之前,老针小心地删除没有破坏树枝。除了60芽,测量随着时间的推移,在每个发展阶段收集的芽和芽相邻分支来确定:卷(VgydF4y2Ba_{拍摄gydF4y2Ba}),质量(MgydF4y2Ba_{拍摄gydF4y2Ba})、叶面积和非结构性碳水化合物(NSC)浓度。拍摄体积计算基于拍摄长度和直径假设一个圆柱形状的射击。的有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba交换表示MgydF4y2Ba_{拍摄gydF4y2Ba}的基础上。当MgydF4y2Ba_{拍摄gydF4y2Ba}无法获得,VgydF4y2Ba_{拍摄gydF4y2Ba}转换成米gydF4y2Ba_{拍摄gydF4y2Ba}使用以下的关系来源于测量剪组织:树分配控制治疗,MgydF4y2Ba_{拍摄gydF4y2Ba}= 8.87 + 23.44gydF4y2Ba^*gydF4y2BaVgydF4y2Ba_{拍摄gydF4y2Ba}+ (−0.3303)gydF4y2Ba^*gydF4y2Ba ${\text{VgydF4y2Ba}}_{\text{拍摄gydF4y2Ba}}^{\mathrm{2gydF4y2Ba}}$(gydF4y2BaRgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.992)和树木在干旱处理,MgydF4y2Ba_{拍摄gydF4y2Ba}= 24.22 + 34.55gydF4y2Ba^*gydF4y2BaVgydF4y2Ba_{拍摄gydF4y2Ba}+ (−0.5038)gydF4y2Ba^*gydF4y2BaVgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_{拍摄gydF4y2Ba},(gydF4y2BaRgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.992),请参阅gydF4y2Ba补充图2gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

有机物的隔间gydF4y2Ba

水溶性有机物(WSOM)和non-soluble有机物(NSOM)从针头和树枝的发展(Y1) (Y0)和1岁拍摄如下。首先,我们把样品,每个分裂到8 - 16个毫克和干重和均质,并添加1.6 ml去离子水(dHgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba0)每个样本。样本然后蒸在> 100°C 90分钟和离心机(15分钟在3000 rpm)分离溶性分数(上层清液)non-soluble分数(颗粒)。我们分开两个派别和蒸发水在70°C和分析了δδgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC和C内容,见上图。我们假设WSOM派系含有糖的混合物,有机酸和氨基酸所有高流动率(gydF4y2BaBrandes et al ., 2006gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

非结构性碳水化合物浓度gydF4y2Ba

我们分析了非结构性碳水化合物含量从WSOM和NSOM根据使用酶技术gydF4y2Ba伍德乐夫和·美茵茨合作撰写(2011)gydF4y2Ba。总之,我们添加了1.6毫升dHgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba0到- mg干均质植物材料。样本蒸为90分钟(> 100°C),提取水溶性糖分配成两个派系的蔗糖,果糖,葡萄糖和淀粉。蔗糖转化为葡萄糖和果糖单位通过转化酶,通过淀粉转葡糖苷酶在淀粉转化为葡萄糖单位。随后样本与葡萄糖反应己糖激酶的解决方案基于商业葡萄糖测定试剂(G3293 MilliporeSigma,圣路易斯,密苏里州,美国)和phosphoglucose异构酶导致glucose-6P。葡萄糖等价物可以估计基于积累的NADH辅因子通过分析反应产物在340 nm使用分光光度计(SpectraMax + 384,分子设备,圣何塞,CA)。gydF4y2Ba

^13gydF4y2BaC-Pulse标签gydF4y2Ba

跟踪新吸收的碳gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC-pulse标签单独的分支是在3 - 6 shoot-developmental阶段进行的。第一个gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC-labeling事件只是在净同化成为积极的(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_坐gydF4y2Ba> 0),最后是当终端拍摄成熟(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_坐gydF4y2Ba稳定,射击发展阶段6)。目标分支提示满了塑料袋(聚四氟乙烯gydF4y2Ba^®gydF4y2Ba聚全氟乙丙烯氟碳膜、杜邦、德、美国),关闭底部的分支。通常情况下,5 - 7终端芽或发展中芽封闭的袋子。为了避免标签老针,和潜在的大量新鲜gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC-enriched完成从旧针发展中芽和芽,所有旧的针都覆盖着锡纸或精心剪的分支(gydF4y2Ba补充图3gydF4y2Ba)。根据阶段,树枝被标记添加乳酸超过目前消费量毫克gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC-enriched(99原子%gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC)碳酸氢钠(美国Sigma-Aldrich),通过使用注射器塑料袋。90分钟的枝子被贴上风扇混合袋内的空气。袋温度2 - 4°C高于室内空气温度(25°C)。我们监控(gydF4y2Ba^13gydF4y2Ba有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba]、[gydF4y2Ba^12gydF4y2Ba有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba),δgydF4y2Ba^13gydF4y2Ba有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba钱伯斯的增长和标签袋使用Picarro G1101-i同位素有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba分析仪(美国森尼维耳市Picarro Inc .)。同位素质谱计的校准与有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba气体标准(Scotty特种气体校准标准,美国)。的δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC在生长箱标签袋内空气,90分钟后−9.18和570 - 4081‰,分别。在每个标签的事件,两个枝干在雨水丰沛的树,还有一个在一个分支在干旱这棵标记。这发生在8不同时期:61,64,68,70,75,77,117,119天的实验。总的来说,我们因此标注16个独立分支。gydF4y2Ba

^13gydF4y2BaC呼吸有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba射流和植物组织gydF4y2Ba

我们呼吸及其监测gydF4y2Ba^13gydF4y2Ba有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba流出5点15和30分钟,然后3、6、12、24、48小时,5天之后gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC标记事件在同一终端开发拍摄使用便携式红外气体分析仪(美国LI6400XT LI-COR, NB)设置如上所述。尽管公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba流出的拍摄可能包含木质部解散公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba来自其他器官(gydF4y2BaTeskey et al ., 2008gydF4y2Ba),我们无法区分有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba来源;因此,我们假设有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba射流以本研究仅从发展中拍摄的呼吸作用产生。有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba射流收集通过附加一个气体样品袋(美国NC Chemware)室空气排气口和(gydF4y2Ba^13gydF4y2Ba有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba)测量使用Picarro G1101-i同位素有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba分析仪(Picarro Inc .,桑尼维尔,美国)。拍摄体积发展记录,最后测量(5天)拍摄收获。此外,本年度的芽(发展中)和1岁收集5,30分钟和5天后标记事件。植物组织被分为针和树枝。地面样本gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC使用Integra CN同位素比率质谱分析(SerCon有限公司、克鲁、英国)。一个内部工作葡萄糖标准(δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC =−10.2‰)用于同位素分析。我们的葡萄糖标准校准与参考材料的国家标准与技术研究院(NIST 8542,蔗糖)。gydF4y2Ba

数据处理和统计分析gydF4y2Ba

我们计算了同位素比率,表示为δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaCgydF4y2Ba_{样本gydF4y2Ba}(‰)使用尿迪箭石(PDB)标准:δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC =(右gydF4y2Ba_{样本gydF4y2Ba}/ RgydF4y2Ba_{标准gydF4y2Ba}−1),其中R是摩尔的配给gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC:gydF4y2Ba^12gydF4y2Ba样品和标准C。多余的δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC被计算为δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaCgydF4y2Ba_{EcxcessgydF4y2Ba}=(δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaCgydF4y2Ba_{样本gydF4y2Ba}−δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaCgydF4y2Ba_{背景gydF4y2Ba}),用δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC值为特定LI-COR有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba气瓶使用(从30.133−−22.303‰)和非标签的发展中针(−25.140±0.967‰)作为呼吸的背景gydF4y2Ba^13gydF4y2Ba有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba流出(δgydF4y2Ba^13gydF4y2Ba有限公司gydF4y2Ba_{2 rd_excessgydF4y2Ba}(‰)]和植物组织(δgydF4y2Ba^13gydF4y2Ba有限公司gydF4y2Ba_{2 mass_excessgydF4y2Ba},分别(‰)]。指数衰减模型拟合各个叶呼吸通过时间根据同位素释放模式gydF4y2Ba藏et al。(2014)gydF4y2Ba。成熟的组织相比,我们观察到第二峰值周围14:00-18:00(500 - 700分钟)取决于治疗和发展阶段。因此,只有点在此之前第二高峰是用来配合:gydF4y2Ba

其中δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaCgydF4y2Ba_tgydF4y2Ba(‰)是浓缩在时间t水平,δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaCgydF4y2Ba_t0gydF4y2Ba(‰)初始水平,和k估计衰减常数(最低gydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba})。这允许我们来计算平均停留时间(捷运)gydF4y2Ba^13gydF4y2Ba捷运= 1 / C标签gydF4y2BakgydF4y2Ba。调整为不同gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC浓度之间的标签袋脉冲标记事件我们计算相对δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC流出的呼吸与呼吸系统有限公司的价值观gydF4y2Ba_2gydF4y2BaδgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC标记后立即停止了在每个给定的标记事件。大部分δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC糖和生物量也使用δ的变化调整gydF4y2Ba^13gydF4y2Ba有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba射流在每个标签的事件。gydF4y2Ba

处理对土壤水分的影响,水势射击,射击同渗重摩,和天然丰度δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC颗粒和上层清液使用方差分析模型进行了测试。实验治疗的效果和时间(天)使用一个线性混合模型分析了安装使用最大似然和Satterthwaite的方法,对每个个体随机效应的树。因变量的线性混合模型gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_坐gydF4y2Ba(纳摩克gydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba}),RgydF4y2Ba_dgydF4y2Ba(纳摩克gydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba}(cm),拍摄卷gydF4y2Ba^3gydF4y2Ba(cm),拍摄表面gydF4y2Ba^3gydF4y2BaLMA)和(g mgydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba2gydF4y2Ba}),总NSC (mg ggydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba})、淀粉(mg ggydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba})、蔗糖(mg ggydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba}),果糖和葡萄糖(mg ggydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba}),δ的自然丰度gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC丸(‰),δ的自然丰度gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC上层清液(‰),相对δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC的呼吸系统有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba流出(30分钟,12 h和后5天gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC脉冲标记),δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC的可溶性糖(颗粒和上层清液(30分钟,5天之后gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC脉冲标记),δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC的针头和树枝[(30分钟,5天之后gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC脉冲标记)和捷运(h)。非线性回归模型用于分析捷运和R之间的关系gydF4y2Ba_dgydF4y2Ba,RgydF4y2Ba_dgydF4y2Ba和天的实验中,gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_坐gydF4y2Ba天的实验。非线性回归模型也被用于拍摄体积之间的关系和拍摄长度和干燥质量。数据处理和统计分析都是在R 3.0.0完成。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

干旱对射击的影响发展gydF4y2Ba

减少水资源光合发展迟缓和通用芽成熟(gydF4y2Ba图1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba补充图2gydF4y2Ba)。总体平均值的光饱和光合作用(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_坐gydF4y2Ba)有显著负面影响干旱处理,并成为更大的拍摄成熟(gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba补充表3gydF4y2Ba,gydF4y2Ba图1一个gydF4y2Ba)。干旱的负面影响尤其明显的干旱时期的末尾。事实上,gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_坐gydF4y2Ba成为积极的14天之后比在雨水丰沛的树(gydF4y2Ba图1一个gydF4y2Ba)。通常,自给自足(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_坐gydF4y2Ba> 0纳摩克gydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba}之前)发生后最初的针伸长但针已经达到5毫米的长度。呼吸的速度下降指数随着时间的推移,树木在治疗拍摄成熟。在浇灌树木从意味着RgydF4y2Ba_dgydF4y2Ba272 - 12 nmol g值gydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba}。在drought-exposed树它改变了从213年到13 nmol ggydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba}(gydF4y2Ba图1 bgydF4y2Ba)。呼吸率有显著负面影响的水赤字(gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba图1 bgydF4y2Ba)。拍摄扩张,表示在这里拍摄体积,跟着一个s形生长函数(gydF4y2Ba图1 cgydF4y2Ba)。而随时间增长响应的形状相似的治疗,整体拍摄发展被推迟和限制在树上分配给干旱处理(gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba图1 cgydF4y2Ba),导致拍摄小得多的体积(~ 32%),和更大的LMA 120天后(gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba图1 cgydF4y2Ba,gydF4y2Ba补充图2gydF4y2Ba)。例如,在树分配给干旱处理,拍摄发展停滞阶段3和4在干旱期间(gydF4y2Ba图1 cgydF4y2Ba,gydF4y2Ba补充图1gydF4y2Ba)。相比之下,我们发现没有证据表明延迟拍摄发展树分配给有实力的治疗。进一步,我们还观察到一个单一的树,有时甚至一个分支,同时经历了多个发展阶段。然而,这种变化并没有被量化。gydF4y2Ba

临时干旱影响射击水势和针同渗重摩gydF4y2Ba

在干旱期间持续40天,土壤体积含水量低~ 20%的干旱处理比富水处理。土壤水分一般白天下降,平均土壤枯竭,黎明前的大值(在06:00时)(gydF4y2Ba补充表2gydF4y2Ba)。这是树木在治疗。补液后,处理之间土壤含水量是类似的,在一天中的不同时段、实验(gydF4y2Ba补充表2gydF4y2Ba)。干旱期前,平均射水树枝潜在(Ψ)1岁−−0.36和0.59 MPa在18:00,06:00时分别(相似的治疗,结果没有显示)。的临时干旱处理显著降低值Ψ2-3-fold(06:00时)和2-4-fold(18:00)相比,浇灌树木,一些干旱芽跌破−1.8 MPa的最后一天(gydF4y2Ba补充表2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba补充图4gydF4y2Ba)。返回的干旱树Re-hydrationΨ预处理值与治疗之间无显著差异(gydF4y2Ba补充表2gydF4y2Ba)。期间和之后的临时干旱处理,Ψ在18:00在06:00时比。临时干旱增加发展中拍摄的针sap同渗重摩,而re-hydration返回值类似芽在雨水丰沛的树木。尽管限制低数量的观察,干旱处理增加针芽(sap的同渗重摩1岁gydF4y2Ba补充表2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba)。针sap同渗重摩在发展中芽拒绝拍摄水势值接近0 (gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

干旱对非结构性碳水化合物的影响gydF4y2Ba

根据类型的糖,其浓度测量在发展中芽之间不同的治疗,1岁组织年龄和天的实验(gydF4y2Ba表2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba图3 a, B, D, EgydF4y2Ba)。大多数的可溶性糖是淀粉、浓度范围之间的平均2.81 - -8.41毫克ggydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba}和2.89 g -10.24毫克gydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba}在新的发展中芽和芽完全成熟1岁,分别为(gydF4y2Ba图3 bgydF4y2Ba)。天的实验有显著积极影响总NSC在发展中芽芽(但负面影响在1岁gydF4y2Ba表2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba补充表4gydF4y2Ba,gydF4y2Ba图3一gydF4y2Ba)。休眠,芽打破或光合恢复通常意味着减少淀粉和蔗糖,模式不观察果糖和葡萄糖(gydF4y2Ba图3 b、D、EgydF4y2Ba)。在今年芽、淀粉和蔗糖浓度降低拍摄发达,后再增加完整的成熟实现(gydF4y2Ba图3 b, DgydF4y2Ba)。在发展中芽干旱对总NSC的浓度有显著积极影响,淀粉、果糖和葡萄糖,而蔗糖的浓度是影响(gydF4y2Ba表2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba图3 a egydF4y2Ba)。这些影响也坚持补液后,当两个治疗的芽已达到完全成熟。可能观察到的大变化与树木的数量有限。gydF4y2Ba

干旱有显著积极影响的自然丰度δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC颗粒(淀粉)的代理人,而干旱对δ有显著的负面影响gydF4y2Ba^13gydF4y2Ba在上层清液中C(代替蔗糖,果糖和葡萄糖)(gydF4y2Ba表2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba图3 c、FgydF4y2Ba)。随着拍摄的成熟,δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC颗粒显著增加,但不是δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC的上层清液(gydF4y2Ba表2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba图3 c、FgydF4y2Ba)。实验结束时(当树木被水化和完全成熟的拍摄(6)阶段)的自然丰度δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC在相似的颗粒治疗,而天然丰度δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC在上层清液仍显著降低干旱树(方差分析:F = 5.2,gydF4y2BapgydF4y2Ba= 0.042)。与完全成熟的针头有树,叶级同位素歧视导致更大的天然丰度值δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC上层清液的颗粒。反向模式时观察到的树木受到干旱胁迫(gydF4y2Ba补充图5gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

跟踪的gydF4y2Ba^13gydF4y2Ba通过功能隔间C标签gydF4y2Ba

当我们gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC-pulse-labeled发展中拍摄的gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC是一个古典衰变函数在有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba流出。相对δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC从干旱的呼吸明显更大的树比浇灌树木30分钟和12 h,然而不是5天,标记后的事件(gydF4y2Ba表3gydF4y2Ba,gydF4y2Ba图4一gydF4y2Ba)。注意,在gydF4y2Ba图4一gydF4y2Ba,分高于1:1线表明,植物优先C分配向呼吸。拍摄成熟(即。,t我me), on the other hand, significantly positively influenced the relative δ^13gydF4y2BaC标记后的射流30分钟。然而,没有效果在12 h或标签后5天(gydF4y2Ba表3gydF4y2Ba)。捷运是消极的非线性与呼吸的速度有关,与拍摄捷运drought-stressed树的值显著大于在雨水丰沛的树(混合模型(估计(SE),假定值):ln(捷运)= ln (RgydF4y2Ba_dgydF4y2Ba)(−0.85 (0.11)),1.25 egydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba5gydF4y2Ba}、治疗(0.75(0.18),0.002),拦截(5.57 3.72 (0.12),egydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba12gydF4y2Ba})),四组的观察16),gydF4y2Ba图5gydF4y2Ba。对于治疗捷运,随着时间的推移下降树re-watered与芽”成熟了。临时干旱没有显著的δ短期或长期的影响gydF4y2Ba^13gydF4y2Ba可溶性糖的C。然而,拍摄成熟显著增加δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC在上层清液(可溶性糖(即代表容易。,年代ucro年代e,fructose and glucose)] and in the pellet [a proxy for less soluble sugars (i.e., starch),表3gydF4y2Ba,gydF4y2Ba图4 bgydF4y2Ba]。标签检测针和树枝30分钟和后5天gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC标签停止。碳13针和树枝样本中显著负面影响(这样的临时的干旱gydF4y2Ba图4 cgydF4y2Ba,这些点低于1:1线)。然而,它是实验(积极影响的一天gydF4y2Ba表3gydF4y2Ba,gydF4y2Ba图4 cgydF4y2Ba),可能导致更大的公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba同化能力(gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba图1一个gydF4y2Ba)。在发展阶段的δ值gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC比树枝(有些大针gydF4y2Ba表3gydF4y2Ba,gydF4y2Ba补充表5gydF4y2Ba,gydF4y2Ba图4 cgydF4y2Ba)。总之,结果表明,C drought-stressed树优先分配到呼吸代谢对新结构,同时NSC池不受影响。gydF4y2Ba

讨论gydF4y2Ba

十岁时gydF4y2Bap·马里亚纳gydF4y2Ba树木被暴露于一个临时水赤字在芽打破和射击发展的关键发展阶段,我们观察到形态学、生理、生化反应影响短期,和潜在的、长期碳同化,使用,和分区。gydF4y2Ba

临时干旱对射击的影响发展gydF4y2Ba

我们发现干旱显著下降gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_坐gydF4y2Ba和RgydF4y2Ba_dgydF4y2Ba拍摄期间的发展。补液后,完全成熟,价值观成为了浇灌树木所观察到的类似。减少gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_坐gydF4y2Ba,拍摄成为自给自足的14天后在干旱处理比富水的处理,可以减少易位的结果和加载在干旱(gydF4y2BaSevanto 2018gydF4y2Ba)。尽管光合作用不是第一个进程受到水分亏缺的影响,光合器官的成熟过程中拍摄可能减缓进口糖从老器官减慢或停止,看到评论gydF4y2Ba麦克道尔(2011)gydF4y2Ba。同时,最活跃的组织是在一个增长阶段,呼吸率高,这意味着植物的拍摄是一个强大的水槽的器官。最初在成熟的叶子,干旱可以降低呼吸作用,由于抑制生长和细胞维护(见gydF4y2BaFlexas et al ., 2005gydF4y2Ba和引用在此),从而减少呼吸率观察这里可能是一个很好的指标降低了成熟和干旱芽的增长。后补液,C-assimilation治疗之间的相似,这意味着光合器的快速恢复和成熟过程。gydF4y2Ba

的含义是什么这drought-induced延迟的碳吸收?在目前的实验中我们只看到一个暂时的影响gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_坐gydF4y2Ba和RgydF4y2Ba_dgydF4y2Ba在干旱处理。自延迟光合成熟,减少C-uptake相比可能小到拍摄的年度C-uptake完全成熟后,整体影响植物的短期C-uptake可能有限,但重要的是,在光合面积显著减少可能放大干旱的影响。这是强调的事实,本年度的拍摄gydF4y2Bap·马里亚纳gydF4y2Ba通常有助于工厂的总碳吸收量相对较少,这是由吸收从老群针(gydF4y2Ba詹森et al ., 2019gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

而临时干旱期间拍摄的发展并不一定表明负面影响在当前的碳吸收量在树级别,可能会有长期的影响。即使复苏的47天,芽在树上,经历过干旱明显较小的体积和LMA射击,因此低光拦截和C-uptake。这表明发展中拍摄可能无法保持足够的turgor-despite明确的证据表明,渗透调节和细胞积聚的NSC occurred-resulting越来越小于发展中芽浇灌树木的细胞。因此,观察到的更大的射击密度可能是细胞壁单位面积比的函数,如果树没有缺水。如果是这样的话,它会影响within-needle有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba扩散途径,减少叶肉导度和可能增加有限gydF4y2Ba_2gydF4y2Bare-assimilation(见例如gydF4y2Ba谭et al ., 1992gydF4y2Ba;gydF4y2Ba斯图尔特et al ., 1995gydF4y2Ba;gydF4y2Ba埃克特et al ., 2020gydF4y2Ba)。另一方面,与更大的针头LMA可能是一个优势在夏季干旱,干旱之间的权衡回避和干燥复苏中观察到的物种(gydF4y2Ba法伦和Cavender-Bares, 2018年gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

临时干旱射击密度的影响是理解为什么关键的长期后果C-uptake可能相当可观。尽管受到旱灾年度拍摄限制C-uptake可能不是一个大问题在第一年的工厂,它可能对随后几年产生更大的影响,当今年的芽通常为C的吸收(作出更大贡献gydF4y2Ba詹森et al ., 2019gydF4y2Ba)。在黑云杉针保留7年。因此,长期积累的负面影响树的整体C-uptake可能会相当可观。gydF4y2Ba

最后,重要的是要注意,我们的实验有一个长时间的干旱。虽然干旱的强度是温和,治疗持续了相当长的一段时间(40天)。如此漫长的治疗,有足够的时间细胞大小设置。如果干旱持续时间短,LMA的效果可能会更小,甚至,补液可能导致一个完整的再次向细胞扩张。这长时间,然而,可能不可逆的影响。多强调曾被水赤字的强度,特别是干旱强度严重(见例如gydF4y2Ba麦克道尔,2011gydF4y2Ba)。我们的结果说明,即使是相对温和干旱强度与相对较少的树木在这个实验中(甚至)可以对针有很大的启示和树冠形态如果大量时间,或者拍摄的干旱发生在关键阶段发展。gydF4y2Ba

干旱对非结构性碳水化合物的影响gydF4y2Ba

NSC浓度随时间的动态驱动的增长和成熟过程中芽,芽为过冬而1岁NSC的减少可能是由于能源和C-requiring deharding的过程,如光合作用恢复(gydF4y2Ba马瑞医生和林德,1999gydF4y2Ba;gydF4y2BaBigras和伯特兰,2006年gydF4y2Ba;gydF4y2Ba沃林et al ., 2013gydF4y2Ba)。此外,成员gydF4y2Ba云杉gydF4y2Ba已被证明存储NSC的针头,在冬季(特别是淀粉,gydF4y2BaSchadel et al ., 2009gydF4y2Ba;gydF4y2BaDhuli et al ., 2014gydF4y2Ba)。因此,观察到的总NSC下降和淀粉在旧针也可以存储碳的结果从老树叶被分配给其他沉新和发展针/芽等器官。总NSC的值越大,淀粉、果糖,葡萄糖在发展中芽在树上受到干旱、可能是渗透调节的结果。在成熟的器官受到水分胁迫,生长在光合作用下降,导致一个NSC盈余(gydF4y2Ba科兹洛夫和Pallardy, 2002年gydF4y2Ba;gydF4y2Ba无角的et al ., 2010gydF4y2Ba)。少年树叶,然而,在我们研究光合率很低(通常低于盈亏平衡点),从而使这种drought-driven NSC累积不太可能。碳易位是经常受到严重的干旱(gydF4y2Ba麦克道尔,2011gydF4y2Ba;gydF4y2BaSevanto 2018gydF4y2Ba)。然而,在我们的研究中,干旱处理并不影响δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC后的可溶性糖gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC脉冲标记事件。这意味着用于渗透调节是最有可能重新分配老碳从其他器官。虽然拍摄暴露于水分亏缺osmoregulate,组织密度增加,这表明没有一个完整的破坏,而是C-translocation限制。gydF4y2Ba

我们的实验证实了在这两种治疗方法,芽打破和拍摄成熟导致减少总NSC,由淀粉浓度的减少。类似的减少总NSC和淀粉芽在1岁芽打破休眠。这些结果都与先前的研究一致(见例如gydF4y2BaSchadel et al ., 2009gydF4y2Ba)。总NSC的水赤字进一步增加浓度。这也被发现在一些以往的研究(请参见参考资料gydF4y2Ba哈特曼和Trumbore, 2016gydF4y2Ba),但通常在成熟的组织。gydF4y2Ba

干旱对碳排放的影响分区gydF4y2Ba

虽然论文的主要目的是了解临时干旱和re-hydration对射击的影响和碳投资发展gydF4y2BaPgydF4y2Ba。gydF4y2Ba马里亚纳gydF4y2Ba,我们也分析了底层机制。脉冲-gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC标记,表明发展中暴露于水分亏缺优先新吸收C对呼吸/结构组织。gydF4y2Ba

尽管实验树相对较少,我们还发现,捷运下降率增加的暗呼吸,捷运更大的拍摄经历干旱。我们所知,这是小说的结果。降低呼吸率和水分胁迫诱导减少增长可能放缓C使用干旱射击,这是反映在标签的捷运增加C .此外,在最近的光合作用的产物分区显示临时变化时期的水缺乏减少C从旧的器官和易位,进口C用于渗透调节。通常,在有条件下,老器官饲料关键细胞过程如线粒体呼吸。虽然水分亏缺降低线粒体呼吸与平均23 nmol ggydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba},利率仍相对较高(~ 150 - 210 nmol ggydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{- - - - - -gydF4y2Ba1gydF4y2Ba})相比值在成熟non-expanding黑云杉针(gydF4y2Ba詹森et al ., 2015gydF4y2Ba,gydF4y2Ba2019年gydF4y2Ba)。呼吸率,测量是有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba流出,在阶段2 - 4高芽。虽然这是预期考虑他们活跃的代谢阶段,一些有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba也可能源自老器官在运输扩大芽/射击(强烈下沉)(gydF4y2Ba鲟鳇鱼,1989gydF4y2Ba;gydF4y2BaKozłowski 1992gydF4y2Ba;gydF4y2Ba科兹洛夫和Pallardy, 2002年gydF4y2Ba;gydF4y2BaTeskey et al ., 2008gydF4y2Ba)。因此,结果gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC脉冲标记表明新固定碳分配到呼吸和远离结构组件,而可溶性糖作为osmolites可能都是进口的。gydF4y2Ba

可能暗示这种重定向的新固定C drought-stressed树木被延迟拍摄成熟。这可以通过两种机制:(i) osmoregulate射击能力有限,这将限制拍摄能力达到最优/潜在细胞膨,因此细胞的大小和能力(2)减少拍摄投资新固定C的结构组织。这意味着更高的LMA和小针,并可能降低基于面积的光合能力(可能限制每年净C -吸收了好几年)。gydF4y2Ba

δ的干旱对天然丰度的影响gydF4y2Ba^13gydF4y2BaCgydF4y2Ba

结果从天然丰度δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC测量表明,干旱的影响gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC歧视。具体来说,我们观察到一个积极的干旱影响的自然丰度δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC丸但在上层的负面影响。应该注意的是,δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC生长室的空气与室外空气相似。这个结果在一定程度上同意黑云杉的早期观察树木的年轮δgydF4y2Ba^13gydF4y2BaC,聚集的地方gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC信号木木质部(即下降。的天然丰度gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC变得更丰富),增加水分限制由于气孔导度(见减少gydF4y2Ba沃克et al ., 2015gydF4y2Ba)。例如,(沃伦等人正在审查),而多种针叶树和发现Ψ和δ之间的负相关关系gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC在干木头。然而,本文的相关性,同时,他们还指出,春季是弱的关系,即。,一个tbudbreak, likely due to mixing of old and new C. This may, together with our new empirical results, suggest that the positive relationship between drought and δ^13gydF4y2BaC一般比之前想象的要少得多。这将是值得的测试领域的一个更大的规模。gydF4y2Ba

一个可能的解释为混合干旱和δ之间的关系gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC是这样的。短时间内的水赤字经常诱导气孔导度的降低,因为成熟的针关闭气孔。然而,在开发过程中,气孔最有可能没有完全开发(和引用gydF4y2Ba卡森和灰色,2008年gydF4y2Ba),因此不能完全功能。因此,当干旱发生在开发阶段,干旱和δ之间的关系gydF4y2Ba^13gydF4y2BaC的转变。负干旱效应发现的另一个可能的解释在我们的研究中,我们分析了不同级别的聚合比通常如此。我们专注于可溶性糖,即。,water-soluble organic matter at the shoot level, whereas other studies, such as沃克et al。(2015)gydF4y2Ba总在器官水平没有池分离。gydF4y2Ba

生态系统的影响gydF4y2Ba

如果共存物种对干旱的反应也不同,这可能形状物种组成和可能因此强烈影响生态系统功能(gydF4y2Ba贝克et al ., 2011gydF4y2Ba;gydF4y2Ba彭et al ., 2011gydF4y2Ba)。我们发现,即使是轻度干旱强度实质性的负面影响拍摄的大小,因此树树冠发展可能对个人需要每年净减少的碳吸收,可能持续数年。为常绿针叶树种gydF4y2Bap·马里亚纳gydF4y2Ba这可能导致丧失竞争能力相对于落叶针叶树或丘陵山地树不保留drought-reduced树冠好几年之后一个特定的干旱。如果春天干旱变得更频繁的在未来的气候变暖,官能团之间的区别可能会变得更大。这是否会改变物种组成和生态系统功能在站级别还不清楚社区的其他成员将会被负面影响干旱。在阿拉斯加内陆的一个大型景观尺度研究,gydF4y2Ba沙利文et al。(2017)gydF4y2Ba发现径向增长gydF4y2Bap·马里亚纳gydF4y2Ba树木是敏感甚至轻微减少水分的可用性。然而,他们没有观察减少预期的增长,表明水的温度升高可能抵消负面影响赤字。gydF4y2Ba

总结gydF4y2Ba期间,我们的研究表明,干旱事件的早期发展gydF4y2Bap·马里亚纳gydF4y2Ba拍摄影响今年的碳分区和形态,对整个植物碳吸收量与潜在的长期影响。我们发现发展中拍摄经历干旱分配碳远离结构组件和对呼吸和渗透调节过程。虽然利率光合作用恢复干旱终止后,拍摄体积仍低,可能会影响产生影响gydF4y2Bap·马里亚纳gydF4y2Ba生产力在接下来的几年里。因此,如果广泛的春旱发生在发芽,净生态系统有重大影响交换和气候反馈在北方森林生态区。gydF4y2Ba

数据可用性声明gydF4y2Ba

原始数据支持了本文的结论将由作者提供,没有过度的预订。gydF4y2Ba

作者的注意gydF4y2Ba

本文已经被UT-Battelle撰写,LLC号合同下。与美国能源部DE-AC05-00OR22725。美国政府保留和出版商,接受这篇文章发表,承认美国政府保留的非专有的、已付的,不可撤销的,全球许可发布,或复制这篇文章的形式发表,或允许其他人这样做,美国政府的目的。能源部将提供公共访问这些联邦政府赞助的研究成果按照能源部公共访问计划(gydF4y2Bahttp://energy.gov/downloads/doe-public-access-plangydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

作者的贡献gydF4y2Ba

AJ和JW构思最初的研究问题。AJ, KC、议员和JW负责数据的收集和统计分析。AJ, MP,德,JW, KC促成了本文的写作。所有作者的文章和批准提交的版本。gydF4y2Ba

资金gydF4y2Ba

研究是由美国能源部科学办公室,办公室的生物和环境研究。橡树岭国家实验室由UT-Battelle管理,LLC DE-AC05-00OR22725合同下的美国能源部。AJ和德也由瑞典研究理事会资助(VR),授予2015 - 05083以及林奈大学。gydF4y2Ba

的利益冲突gydF4y2Ba

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。gydF4y2Ba

确认gydF4y2Ba

作者从Joanne蔡尔兹欣赏田野调查和数据分析,英格丽Slette,杰弗瑞里格斯,Deanne布莱斯•和科琳球队。gydF4y2Ba

补充材料gydF4y2Ba

本文的补充材料在网上可以找到:gydF4y2Bahttps://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/ffgc.2020.601046/full补充材料gydF4y2Ba

引用gydF4y2Ba