原始研究的文章

前面。对。水珠。改变,2021年1月12日
秒。森林生态生理学
卷3 - 2020 | https://doi.org/10.3389/ffgc.2020.609216

分散Variable-Retention收割降低N损失收获网站与土壤微生物群落结构的变化

卡洛琳Churchland ¹

每本特森 ²

辛迪·e·普雷斯科特¹

苏j . Grayston ¹ ^*

¹地下的生态系统集团,森林学系,温哥华,不列颠哥伦比亚大学,加拿大
²Biology-Microbial生态学、隆德大学,瑞典隆德

作为一个替代手段,variable-retention收获现在标准的森林管理实践在不列颠哥伦比亚海岸和温带森林在全球范围内,由于利益与维护相关成熟森林物种多样性和森林结构。尽管有证据表明,variable-retention收获,特别是一棵树(分散)保留将减少砍伐的影响对土壤微生物群落和养分循环,结果不一致。我们检查了微生物群落结构(phospholipid-fatty酸),和养分有效性(PRS^TM探针)大(聚合)保留补丁和三个收获治疗:分散保留清晰的、明确的边缘2年后的收获。与以往的研究不同的是,我们没有观察到高硝酸盐在收获的地区,而不是铵是升高的。可用性(N)和其他营养素之间惊人的相似dispersed-retention治疗和保留。然而,微生物群落是明确的和dispersed-retention治疗不同,主要是由于显著降低大量的真菌与细菌的增加相结合,特别是革兰氏阴性细菌。这是伴随着较低的δ¹³C_PDB革兰氏阴性PLFA的价值在这些治疗方法,说明菌根真菌丰度的下降可能允许主要的革兰氏阴性细菌的光合作用最近访问更多的c。这一转变在微生物群落组成dispersed-retention治疗似乎没有产生重大影响微生物功能和养分有效性,表明这个收获实践中更有效地维护通用微生物功能/流程。然而,随着锰含量的两倍保留补丁收获疗法相比,表明其他(即“窄”过程。,those performed by a small number of specialized microorganisms), such as lignin degradation, catalyzed by Mn peroxidase, which concomitantly removes Mn from solution, may be more sensitive to harvesting regimes. The effect of harvesting on such narrow nutrient cycling processes requires further investigation.

介绍

Variable-retention收获(VRH),而不是明确的收获,是使用在许多情况下,因为明显的生态效益。VRH的目标(也称为青树保留还是保留收获)维护森林结构多样性,保护物种与成熟相关的森林,支持更快的收获后恢复生物多样性(富兰克林et al ., 1997,2018年)。的好处保留地上树和灌木物种的植物和动物多样性的保护在短期内(工作et al ., 2003;艾et al ., 2008;奥布里et al ., 2009),特别是对陆生动物和附生地衣(Rosenvald Lohmus, 2008)。尽管没有证据确凿的,我们有理由相信VRH传授地下的生物多样性和功能相似的好处。树木保留清晰的网站被认为作为微生物的“救生船”,维护地下的农学会交互和确保幼苗获得宿主专一性的菌根和微生物,这可以帮助苗成功(富兰克林et al ., 1997;Beese et al ., 2019)。地下的农学会交互越来越被认为是必要的生态系统功能贝弗et al ., 1997;瓦尔德et al ., 2004;Bardgett et al ., 2005),被认为是一个关键的知识差距和主要研究挑战保持林业(Gustafsson et al ., 2012)。

收获的树木改变植物的质量,减少数量C输入土壤(马歇尔,2000),影响土壤温度、水分、pH值,可用氮(卡温顿,1981;陈et al ., 1995;哈西特和Zak, 2005;中殿et al ., 2010)。一般来说,明确的收获是紧随其后的是一段时间的可用性的增加土壤养分(基南Kimmins, 1993);尤其是硝酸( ${没有}_{3}^{- - - - - -}$ )(1983年戈登和范克里夫;Mladenoff 1987;Fisk和费伊,1990年;Denslow et al ., 1998;Gravelle et al ., 2009;Jerabkova et al ., 2011)。硝酸盐水平通常在一年之内增加明确的收获,并保持高3 - 5年(普雷斯科特et al ., 2003)。然而,这取决于站点生育(Vitousek et al ., 1979)和森林类型,如响应在针叶林往往被推迟,但长时间,相对于落叶森林(富特et al ., 2010;Jerabkova et al ., 2011)。其他的研究发现 ${没有}_{3}^{- - - - - -}$ 收获后的水平仍然很低(巴格和埃德蒙兹,1999年;一杯啤酒和van里斯,2002年;Jerabkova et al ., 2006;Jerabkova普雷斯科特,2007);相反,铵( ${NH}_{4}^{+}$ )水平增加相对于未雕琢的森林(Carmosini et al ., 2002;提多et al ., 2006;布拉德利和帕森斯,2007年;赛尔Perakis, 2009)。明确的边缘(在11米的森林边缘),氮的可用性会像邻森林里(希望et al ., 2003;Jerabkova et al ., 2006;赛尔Perakis, 2009)。

Variable-retention收获区域已被证明有营养和小气候条件中间未雕琢的、明确的森林(巴格和埃德蒙兹,1999年;Lajzerowicz et al ., 2004;Lapointe et al ., 2005;Marenholtz et al ., 2010),高架 ${没有}_{3}^{- - - - - -}$ 水平(相对于未雕琢的森林网站)报道,在开口小0.07到1.7公顷(普雷斯科特et al ., 1992,2003年;帕森斯et al ., 1994;Bauhus和高1995;普雷斯科特2002;希望et al ., 2003)。一棵树保留似乎没有影响土壤氮的可用性,即使60%的树木被删除(骑士et al ., 1991;帕森斯et al ., 1994;希望et al ., 2003;普雷斯科特et al ., 2003;雷丁et al ., 2003;Jerabkova et al ., 2011)。这种柔和的效果可以归因于剩余的树木继续占用土壤N、最小化极端环境提供树荫,维护更一致的土壤水分和pH值(卡尔森和大的,1997;富兰克林et al ., 1997;Jerabkova et al ., 2011),并保持输入C通过凋落物和根系分泌物(李et al ., 2002)。

森林收获对土壤微生物的影响是不太成熟的(Siira-Pietikainen et al ., 2001;Hernesmaa et al ., 2005)。土壤微生物生物量增加报道(Sundman et al ., 1978;条目et al ., 1986),减少(布拉德利et al ., 2001;Siira-Pietikainen et al ., 2001;Moore-Kucera和迪克,2008年;Mummey et al ., 2010),或者保持不变(Smolander et al ., 1998;巴格和埃德蒙兹,1999年;李et al ., 2004明确的收获后)。明确的收获在微生物群落组成的影响同样是不一致的。微生物群落组成可能不会改变(思考和缓慢的,2002年;Hannam et al ., 2006);细菌(Moore-Kucera和迪克,2008年),特别是革兰氏阴性细菌(Mummey et al ., 2010)和放线菌(哈特曼et al ., 2009)可能会减少;但更常见的真菌生物量减少(Mummey et al ., 2010)和真菌群落组成改变,尤其是真菌的比率和污水营养的属(琼斯等人。,2003年;哈特曼et al ., 2009,2012年)。更少的研究检查了VRH对微生物群落的影响,和结果不一致;土壤微生物生物量可以减少(Lindo和维瑟,2003)或影响开口相对保留补丁(Churchland et al ., 2013)。Chatterjee et al。(2008)观察减少收获地区真菌和革兰氏阴性细菌。类似的骆马湖et al。(2006)报道减少真菌丰富与保持距离增加补丁。一棵树消除已经发现减轻改变微生物群落结构(Kranabetter威利,1998年;哈格曼et al ., 1999),尽管真菌群落的变化,尤其是ectomycorrhizae,仍然发生(克鲁普,艾碧1996;Buee et al ., 2005;证人et al ., 2012;巴赫et al ., 2013)。

保留住树收获网站为土壤微生物提供了一个不断补充的来源不稳定的碳(C)根渗出液(Hogberg et al ., 2001;Zak et al ., 2003),以及和地下垃圾材料之上。最近光合作用不稳定植物C根通常渗出的体液¹³相对于旧的C C缺失存储在粗死木质残体和土壤有机质(伍迪Kuzyakov 2006;Werth Kuzyakov, 2010)。自然的变化可以用来推断这些碳源的流动环境中的C (瑞士et al ., 1999)。通过对比¹³C /¹²C在微生物签名磷脂脂肪酸与其他C池,包括光合作用最近C,可以确定哪些微生物群体的光合作用依赖于最近C从活的树生长。

本研究的目的是确定是否aggregated-retention收获(活的树被保留在聚合补丁)或分散variable-retention收获(单分散的个体保留)秋收之前的那次最好保持土壤微生物群落结构、土壤养分的可用性。此外,通过分析δ¹³C_PDB微生物群落中的值,我们可以推断出哪些微生物增长依赖于植物光合作用的产物。为了实现这些目标,我们使用主成分分析(PCA)检查营养和可用性¹³C天然丰度稳定同位素比率的土壤微生物磷脂脂肪酸(PLFA)次生林时,沿着一条清晰的边缘,在明确dispersed-retention收获,收获后2年。土壤养分供应每一点估计使用植物根模拟器(PRS)调查。

材料和方法

研究网站

样本收集第三复制现有的造林治疗Sayward生态系统管理(茎)长期研究安装设置的不列颠哥伦比亚森林和范围,接近灰色湖在温哥华岛,公元前(50°03′43.02 N, 125°35′24.35 W)在5月初,2009年。站在山下的非常干燥的海上沿海西部铁杉biogeoclimatic区(CWHxm2) (de Montigny 2004;de Montigny et al ., 2018),收到年降水量1529 ~ 5毫米,平均气温为8.4°C (国家气候数据和信息档案,1971 - 2000)。土壤主要是典型Humo-Ferric灰壤与莫德腐殖质形式和砂壤土结构(de Montigny et al ., 2018)。

second-growth站历史整个茎3实验网站是相似的。在收获之前,花旗松占总量的90%以上在所有治疗单位;小的组件西部铁杉、西方redcedar西方白松,和/或红桤木在场(de Montigny et al ., 2018)。2006年秋收之前的那次在测量、治疗单位密度从286 sph分散保留面积549 sph聚合保留。基底面积是33.7米²/公顷的分散保留面积和38.4 + /公顷聚合保留区域。2008年2月,现有60 - 70岁的看台上使用variable-retention收获,保留树木聚集和分散的格式。Aggregate-retention补丁,在这所有的树(花旗松主要和次要的西方redcedar组件)被保留,范围从0.21到1.65公顷,共计4.86公顷14补丁,用明确的空间范围从4.4到11.5公顷,总面积35.0公顷。dispersed-retention治疗,大约每公顷45树木被保留在37.8公顷面积(de Montigny et al ., 2018)。花旗松和西方红雪松(金钟柏plicata2009年3月)幼苗种植。地面植被主要由沙龙白珠树(白珠shallon)和剑蕨(Polystichum munitum)。土壤矿物和有机层收获地区由于土壤扰动在收获;这些地区没有混合了森林地面6 - 8厘米深。土壤pH值从3.5到5.0不等。

土壤采样

两个均匀分布的10×10点网格采样点3 m在南北方向和2 m在东西方向,一个dispersed-retention区域内,另一位置的北部边缘一个aggregate-retention补丁,这样它南aggregated-retention补丁,长12米和15米北到明确的区域。在每个采样点,三个土壤核心收集使用5-cm-diameter不锈钢去心器10厘米的深度。三芯组合和储存在4°C 6 h。土壤渗之前< 2毫米PLFA分析。

研究区样本(dispersed-retention和aggregated-retention)分为四治疗比较。样本中的五个南端行aggregated-retention区域,位于边缘,延长12 m保留树的补丁,补丁被认为是保留的一部分(RP, 50个样本)。样品以及接下来的两行,保留以北,位于3和6米到明确的,被认为是清晰的边缘(CCE, 20个样本)。三个样品的北行aggregate-retention区域,9至15 m保留的补丁,明确(CC、30样品)计价。划分成CCE和CC是基于先验知识从这个特定的网站,和其他研究表明,树木的影响在地下的社区和过程是最大的在10米的树伦- 1999;伦-巴斯,2000;本特森et al ., 2006;Churchland et al ., 2013;第三章本文)。从dispersed-retention网站收集的样本(DR)没有分离(100个样本)。

土壤物理、生物和化学分析

磷脂脂肪酸提取根据Frostegard et al。(1991)方法,基于布莱和戴尔(1959)过程,并进一步修改白色et al。(1979)。短暂、土壤样品(冻干土壤的1.2 g)在0.8 vortex-extracted:1:2 (v / v / v)柠檬酸缓冲溶液,氯仿和甲醇。提取的脂质被分离成中性脂肪,糖脂,和磷脂Accubond第二固相萃取硅列(安捷伦科技公司,圣克拉拉,CA)通过与氯仿洗脱,丙酮,甲醇。一个已知数量的甲基nonadecanoate(19:0)添加到包含磷脂的分数作为一个内部标准。脂质被transmethylated他们使用温和碱性甲醇分解脂肪酸甲基酯。这种脂肪酸后残留下flash-evaporated N₂天然气,储存在−20°C到分析。

PLFA山峰被确定通过质谱和保留时间相对于内部标准19:0和外部细菌酸甲酯标准(BAME;Sigma-Aldrich有限公司47080 - u,奥克维尔,加拿大)。PLFA¹²C /¹³气相色谱仪分析了C(安捷伦科技气相色谱仪6890 n,圣克拉拉,CA,美国),界面上的与燃烧炉(全球之声乐器GC5 MK1)反过来干扰Isoprime比率质谱仪(全球之声乐器,钱德尔休姆,英国)在地下的生态系统集团的稳定同位素设施的能力在英属哥伦比亚大学的林业。样品批次是两点校准20:0同位素标准将δ的预期范围¹³C_PDB值(20:0 0 =−30.68%,标准偏差0.02%比VPDB,和−6.91%,标准偏差0.04%比VPDB;isocanoic酸甲酯、认证的参考材料,印第安纳大学)。下面的脂肪酸被选出来代表细菌PLFAs: i15:0, a15:0, 15:0, i16:0, 16:1ω7c, i17:1ω8c, 10 me17:0 i17:0, a17:0, 18:1ω7c, 18:1ω5c cy19:0 (Kroppenstedt 1985;Frostegard et al ., 1993;Zogg et al ., 1997)。的分支PLFAs i15:0、a15:0 i16:0, i17:0,和a17:0被认为是指示性的革兰氏阳性细菌,和16:1ω7c 18:1ω7c, cy19:0革兰氏阴性细菌。有一个真菌生物标志物PLFA 18:2ω6 9。丰富的鉴定脂肪酸表示为每克冻干nmol土壤(nmol g⁻¹)。总微生物生物量计算PLFAs列入的总和表1。

表1

表1。丰富的PLFAs(摩尔%)明确的治疗,明确的边缘处理(9米内保留补丁),保留补丁和dispersed-retention治疗。

三组的阴离子和阳离子植物根模拟器(PRS)^TMavailable-nutrient探针(Ag)创新西部)孵化上10厘米的土壤分开2 - 5厘米,在每一个采样地点在保留网站为90天。去除探针后蒸馏和去离子水清洗和擦洗用硬刷之前删除任何残积土运往西方Ag)创新有限公司实验室在萨斯卡通,萨斯喀彻温省化学分析(挂et al ., 2004)。下面的阳离子和阴离子分析: ${没有}_{3}^{+}$ , ${NH}_{4}^{- - - - - -}$ 、钙^{2 +}、镁^{2 +}K⁺H₂ ${阿宝}_{4}^{- - - - - -}$ 、铁^{3 +}、锰^{2 +}、铜^{2 +}、锌^{2 +}B^{3 +}, ${所以}_{4}^{2 - - - - - -}$ 、铅^{2 +},艾尔。^{3 +}。三(PRS)^TM探测器在每个采样位置进行了分析,做一个混合样品(总共200个样本)。值表示每个表面积的养分吸收离子的离子交换膜(μg / 10厘米²)(钱和Schoenau, 2002;挂et al ., 2004)超过90天。

统计分析

微生物群落组成和养分有效性的变化中收获治疗进行评估的主成分分析的相对丰度(摩尔%)不同PLFAs PRS探针和营养物质的浓度,分别。样本的因子得分在不同的治疗被用于Kruskall-Wallis排名紧随其后的是双尾多重比较方差分析的手段,以确定微生物群落组成和养分有效性有显著影响的治疗。相同的测试(Kruskall-Wallis方差分析,排名紧随其后的小动物——一张长有多重比较方法)被用来评估治疗不同其他测量变量。所有统计分析STATISTICA版本11 (StatSoft公司塔尔萨,美国)。

结果

微生物生物量和群落组成

总微生物生物量治疗(没有差异图1,克鲁斯卡尔-沃利斯方差分析,pH = 1.59 = 0.66, d.f = 3)。然而,PCA PLFA的数据显示一个明确的微生物群落组成差异之间保留补丁和分散保留治疗,和明确的和明确的边缘之间的治疗(图2一个,克鲁斯卡尔-沃利斯方差分析,pH = 18.48 < 0.001, d.f = 3)。第一主成分,能够解释44%的变异,保留样本块分离,明确的边缘,和明确的治疗,从样本dispersed-retention治疗(图2一个)。第二主成分,能够解释17%的变异,分组样本在保留补丁和样本dispersed-retention治疗分组样本也明确的边缘和明确的治疗。真菌PLFA丰度显著降低了清晰、明确的边缘保留补丁(相比pH = 21.34 < 0.001, d.f = 3)。

图1

图1。总微生物生物量分散保留(DR)治疗,保留补丁(RP),明确治疗(CC、9米或更多保留补丁)和明确的边缘处理(CCE、9米内保留补丁)。

图2

图2。主成分分析分类显示(一)基于PLFA的土壤微生物群落丰度(摩尔%)dispersed-retention (DR)治疗,保留补丁(RP),明确治疗(CC、9米或更多保留补丁)和明确的边缘处理(CCE、9米内保留补丁)。(B)的相对贡献个人PLFAs社区结构。水平和垂直误差代表标准误差。

治疗之间的微生物群落组成上的差异主要是由于真菌PLFA生物标志物18:2ω6丰度越低,9 dispersed-retention治疗(pH = 21.34 < 0.001, d.f。= 3,图2 b,表1)。丰富的18:2ω6 9最高最低保留补丁和明确的治疗,明确的边缘和dispersed-retention治疗中间(pH = 21.34 < 0.001, d.f。= 3,表1)。相比保留补丁,C18:2ω6的丰度,9下降了35.1,23.4,41.4%,博士,生产区、分别和CC。减少真菌丰度跟dispersed-retention地区增加的相对丰度革兰氏阴性PLFA生物标志物cy19:0 (pH = 10.90 < 0.05, d.f。= 3,表1)。丰富的cy19:0 dispersed-retention地区增加了18.3%相比保留补丁,大量cy19:0仍类似于保留在边缘清晰、明确的治疗。事实上,减少真菌丰度由于树收获似乎通常是与细菌丰度(增加有关图3)。

图3

图3。细菌丰度(表示为细菌PLFAs摩尔%)dispersed-retention (DR)治疗,保留补丁(RP),明确治疗(CC、9米或更多保留补丁)和明确的边缘处理(CCE、9米内保留补丁)。

δ¹³C_PDB微生物PLFAs值

加权平均δ¹³C_PDBPLFA生物标记的值显著降低在保留块相对于明确的治疗(图4,p< 0.001),治疗被中间这些明确的优势。这一趋势也观察到在δ¹³C_PDB真菌的值以及革兰氏阴性和革兰氏阳性生物标志物PLFAs (图4)。加权平均的δ¹³C_PDBPLFA生物标记的样本值dispersed-retention治疗通常是类似于保留样本补丁。对真菌治疗之间的方差分析显示显著差异(H = 27.06, d.f。3,p< 0.001,图4),但下面的双尾意味着没有区别的比较分散保留治疗和保留的补丁。对革兰氏阳性细菌治疗之间的方差分析显示显著差异(H = 32.22, d.f。3,p< 0.001,图4),但下面的双尾意味着没有区别的比较分散保留治疗和保留的补丁。对革兰氏阴性细菌治疗之间的方差分析显示显著差异(H = 13.94, d.f。3,p< 0.01,图4),但下面的双尾意味着没有区别的比较分散保留治疗和保留的补丁。

图4

图4。加权平均δ¹³C_PDB所有分析PLFAs(红色),真菌生物标志物PLFA 18:2ω6,9(绿色),和细菌革兰氏阴性(蓝色)和革兰氏阳性(黑)生物标志物PLFAs dispersed-retention (DR)治疗,保留补丁(RP),明确治疗(CC、9米或更多保留补丁)和明确的边缘处理(CCE、9米内保留补丁)。

营养的可用性

土壤养分的可用性,表明PRS-probes, dispersed-retention非常相似的治疗和保留补丁(图5一个)。只有两中不同营养成分可用性:K和锰(表2)。中锰浓度几乎是两倍保留补丁和明确的边缘处理相比dispersed-retention治疗,而K浓度在保留补丁相比略低dispersed-retention治疗。

图5

图5。主成分分析显示(一)土壤养分有效性基于浓度的阴离子和阳离子吸附到PRS-probes dispersed-retention (DR)治疗,保留补丁(RP),明确治疗(CC、9米或更多保留补丁)和明确的边缘处理(CCE、9米内保留补丁)。(B)的相对贡献个人离子养分有效性的差异。水平和垂直误差代表标准误差。

表2

表2。pH值和土壤养分供应(前10厘米)的明确的治疗,明确的边缘处理(9米内保留补丁),保留补丁和dispersed-retention治疗估计使用PRS探针。

相反,营养的可用性的明确的边缘和明确的治疗比保留补丁(明显不同图5一个,p< 0.001)。最明显的是 ${NH}_{4}^{+}$ 可用性是最高的明确的边缘和明确的治疗(图5 b,表2)。没有浓度的差异 ${没有}_{3}^{- - - - - -}$ 之间的任何治疗。K, P的浓度更高清晰的边缘和明确的治疗相比,保留补丁也观察到,和明确的效应最为明显(图5 b,表2)。钙和镁的浓度更高dispersed-retention治疗比明确的治疗(p< 0.05),比较明确的边缘处理,明确的治疗,和保留补丁发现了类似的趋势(表2)。明确的治疗中锰浓度相似dispersed-retention治疗;然而,它在保留补丁(高出45%表2)。相比之下,在锰浓度没有显著差异保留补丁和明确的边缘处理。

讨论

variable-retention收获的目的是维护站结构多样性和生物多样性与成熟的森林,其中包括土壤微生物多样性(富兰克林et al ., 1997;Beese et al ., 2019)。在这项研究中,保留的生活收获处没有成功保存土壤微生物群落的结构和活动。尽管总微生物生物量影响收获,有一个明确的微生物群落组成的变化由于砍伐,即使在9米的保留。dispersed-retention治疗和保留之间的差异,明确的、明确的边缘处理更加明显。变化主要是由于真菌PLFA生物标志物18:2ω6的丰度较低,9清晰,明确的边缘和分散保留治疗,导致微生物群落主要由细菌。然而,在dispersed-retention治疗我们还观察到一个轻微的转向革兰氏阴性细菌的主导地位。

在清晰的观察到减少18:2ω6 9(−41.4%),明确的边缘(−23.4%),和dispersed-retention(−35.1%)治疗相比,保留补丁,可能表明减少大量的菌根真菌。菌根碳依赖于最近的树光合作用的产物,因此特别容易树收获(哈格曼et al ., 1999;伯德et al ., 2000;会先et al ., 2006;哈特曼et al ., 2009)。围绕最近研究表明,切除光合作用的产物地下的降低了真菌,和一定程度上的细菌社区在几周内(Hogberg et al ., 2008)。因此,Mummey et al。(2010)发现真菌生物量显著降低在大杉木、美国黑松、花旗松森林砍伐后的土壤。同样的,骆马湖et al。(2004)发现,减少真菌(ECM)孢子果产量较低的网站阻止聚合和保留dispersed-harvesting政权。然而,其他研究已经表明,聚合树的存在可以支持团菌根社区高达10米琼斯等人。,2008年),甚至20米到一个明确的区域通过root-exuded C (Churchland et al ., 2012)。

较低的δ¹³C_PDB价值的PLFAs保留补丁和dispersed-retention治疗,明确和清晰的边缘治疗相比,他与最近光合作用不稳定植物C根通常渗出的体液¹³相对于旧的C C缺失存储在粗死木质残体和土壤有机质(伍迪Kuzyakov 2006;Werth Kuzyakov, 2010)。这表明,微生物群落的边缘清晰、明确的治疗更依赖C年长、更顽固的来源,而最近光合作用植物C是一个主要的C源代码保留补丁和dispersed-retention治疗。即使平均δ¹³C_PDB微生物相似的值保留补丁和dispersed-retention治疗,两者之间的微生物群落组成上的差异表明,光合作用最近不稳定的植物C是利用不同的微生物。菌根真菌的光合作用吸收最近C直接从树根和倾向¹³c缺失(保龄球et al ., 2008;Churchland et al ., 2013)。dispersed-retention治疗显著降低了丰富的真菌PLFA生物标志物18:2ω6,9比保留补丁。相反,植物C似乎直接利用细菌,特别是革兰氏阴性细菌,建议增加丰富的革兰氏阴性生物标志物PLFA cy19:0 dispersed-retention治疗相对于保留补丁。因此,革兰氏阴性菌占主导地位的细菌与根际(帕特森,2003)。菌根真菌丰度的下降可能允许访问更多的占主导地位的革兰氏阴性细菌的光合作用最近C,也由较低的δ表示¹³C_PDB革兰氏阴性PLFA的价值,导致观察到的增加他们的富足。Churchland et al。(2012)最近演示了通过¹³C-labeling研究成熟的树光合作用的产物,真菌和革兰氏阴性细菌的主要使用的是树的根分泌物碳。

虽然微生物群落组成由dispersed-retention收获显著改变,营养浓度仍然非常类似保留毛边的补丁的树。相比之下,微生物群落组成的变化清晰和明确的边缘治疗跟改变养分的可用性。这是最明显的表现为五年和双重的增加 ${NH}_{4}^{+}$ 边缘清晰、明确的治疗浓度,分别,而分散的保留和保留补丁。dispersed-retention不同养分有效性,边缘清晰、明确的治疗不能解释为微生物生物量的变化,我们发现在总微生物生物量无显著差异在这些治疗方法。然而,微生物生物量已经慢慢地应对环境变化,即使有10倍微生物活性的变化(Bloem et al ., 1992;Rousk和巴斯,2011)。同位素数据表明,土壤微生物在边缘清晰、明确的治疗可能有更少的访问不稳定C根分泌物的形式,保留补丁和dispersed-retention治疗相比,这将减少微生物活动。因为C的数量和质量往往限制了微生物的生长和活动(本特森et al ., 2005;demol et al ., 2007),更大的可用性最近的光合作用的产物会导致更剧烈的微生物增长,进而会影响营养的可用性和营业额(Bengtsson et al ., 2003)。也有迹象表明,当不稳定plant-C的可用性很低,总N矿化总值超过N固定,导致净矿化N,而净固定发生在高可用性不稳定plant-C (本特森et al ., 2012)。这也许可以解释低 ${NH}_{4}^{+}$ 浓度在保留补丁和dispersed-retention治疗。

中营养物质浓度的相似性dispersed-retention治疗和内保留补丁表明dispersed-retention收获有效的避免浓度升高和潜在浸出损失营养,如N和k .大多数研究认为一棵树保留减小N损失(希望et al ., 2003;普雷斯科特et al ., 2003;雷丁et al ., 2003;Jerabkova et al ., 2011)。我们的研究结果表明,dispersed-retention保留树木只有40公顷的收获⁻¹秋收之前的那次,就足以维持N的可用性。相比之下,砍伐导致升高 ${NH}_{4}^{+}$ 可用性。靠近一块保留并不影响N可用性在我们的研究中,不同于以往的研究(赛尔Perakis, 2009)。

综上所述,我们的研究结果表明,只要微生物群落可以访问最近植物C, dispersed-retention治疗一样,微生物群落的功能提供的养分循环收获后依旧是不变的。这表明generic-i.e这些特定的函数。,as long as the total microbial biomass and activity remains the same, decomposition and nutrient cycling will not be greatly affected by shifts in microbial community composition. There was, however, one major exception. The Mn^{2 +}由PRS-probes浓度,几乎是两倍的保留补丁(和明确的边缘处理),而dispersed-retention和明确的治疗。这可能是低丰度的真菌相关真菌dispersed-retention和明确的治疗。锰溶于其减少状态(施瓦布和林赛,1983年)。已经多次证明Mn-reducing细菌的丰度较高的居住的植物的根际丛枝菌根non-mycorrhizal植物相比,导致更高浓度的可溶性锰(Nogueira et al ., 2007)。据我们所知没有研究旨在测试如果ectomycorrhizae有相同的刺激影响Mn-reducing细菌,但我们的研究结果表明,这可能是如此。锰还原只是由一些专门的微生物。因此,尽管dispersed-retention收获方法成功地保留通用土壤功能,专家功能微生物群落组成的变化更加敏感。锰浓度减少的另一种解释dispersed-retention和明确的治疗是真菌在这两个领域的社区是由污水营养的真菌生长在伍迪碎片和部分分解垃圾。锰过氧化物酶(MnP)是最常见的lignin-modifying白腐真菌产生的酶和其他木材和垃圾分解担子菌(Hofrichter 2002)。锰过氧化物酶催化可溶性锰的氧化^{2 +}对高活性Mn^{3 +}从土壤中,有效地消除了Mn的解决方案。

总之,我们的结果表明,收获的树木影响土壤微生物群落组成,改变微生物群落的访问不稳定C来源和影响土壤养分的可用性。一块保留的存在似乎并没有减轻收获对土壤微生物群落影响的结构或明确的营养供应,或明确的优势。相比之下,dispersed-retention收获似乎减轻收获在养分循环的影响,非常相似的增长表明这种治疗的营养浓度相对于保留补丁。Dispersed-retention收获似乎是最有效的variable-retention-harvesting系统维持微生物功能和营养循环。微生物群落组成的变化,以应对收获dispersed-retention现场没有对微生物功能和营养产生重大影响的可用性。然而,这可能只是适用于通用函数/过程;其他“窄”过程(由少数专业微生物)如锰还原或木质素降解,可能更敏感。

数据可用性声明

原始数据支持了本文的结论将由作者提供,没有过度的预订。

作者的贡献

SG的构思和获得资助这个研究。CC进行研究的一部分,她的博士论文与PDF合作,PB。CC写手稿连同PB的初稿。SG和CP的写作和编辑的手稿。

资金

这项工作通过NSERC战略和发现资助SG和NSERC CGSD奖(CC)和瑞典研究理事会资助(621-2007-3740)和简称FORMAS格兰特(2012 - 1541)授予PB。

的利益冲突

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

确认

我们想感谢爱丽丝Chang博士在哥伦比亚大学稳定同位素分析,明迪,和格拉迪斯奥卡河协助现场和实验室,戴夫·戈尔迪(BC省森林、土地和自然资源操作)有价值的帮助,和路易斯·德·Montigny博士(BC省森林、土地和自然资源操作)茎长期研究设施的使用。这个手稿包括首次出现在博士论文的内容Churchland (2013)。这是唯一的媒介出现在工作,和符合英属哥伦比亚大学的政策,和论文可以在线访问。

引用

艾,r . C。,Schulte, L. A., and Palik, B. J. (2008). Songbird response to experimental retention harvesting in red pine (松果体resinosa)森林。对。生态。管理。255年,3621 - 3631。doi: 10.1016 / j.foreco.2008.02.049