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原始研究的文章

前面。3月科学。,19 January 2023
秒。深海环境和生态
卷10 - 2023 | https://doi.org/10.3389/fmars.2023.1110062

从玄武岩到生物圈:早期non-vent社区连续喷发Vailulu 'u深海底山

圣地亚哥Herrera 1 * 威廉·w·查德威克Jr .) 2 马修·g·杰克逊3 碧玉天鹅4 __ 路加福音McCartin1 妮可Pittoors 1 艾米丽Bushta5 苏珊·g·默尔 2
  • 1利哈伊大学生物科学系的伯利恒,PA,美国
  • 2海洋生态系统和资源研究所合作,俄勒冈州立大学,纽波特,或者美国
  • 3地球科学部门,加州大学圣芭芭拉分校,美国
  • 4夏威夷大学地球科学系的Mānoa,火奴鲁鲁,嗨,美国
  • 5利哈伊大学地球与环境科学,伯利恒,PA,美国

火山喷发提供难得的机遇见证覆盖区域的生物开拓殖民地新熔岩流,有效地将生态演替时钟设为零。海底火山喷发的作用,干扰事件和由此产生的生态演替模式主要研究在深海热液喷口的生态系统。然而,海底火山喷发的影响干扰部队很少研究non-vent生态系统,特别是在海底山。这里,我们文档的早期阶段的生态演替non-vent底栖生物社区居住的峰会火山口活跃Vailulu 'u海底火山在美属萨摩亚。坐在上面萨摩亚火山热点,Vailulu 'u是萨摩亚人的最年轻的火山链。重复映射Vailulu 'u在1999、2005、2006年、2012年和2017年发现一个名为Nafanua的新锥的逐步增长。18年来,锥长> 300米~ 1000米的高度从开始深度低于海平面(mbsl)。水深数据集的微分分析时间序列启用最高年龄范围的分配到不同的部分新锥。高清ROV在2017年收集到的图像显示模式的社区构建符合生态演替:新爆发的海底底栖生物物种上发现的一个子集包含旧的海底。此外,个别动物大小在年轻的海底区域小于在旧区。 This unusual interdisciplinary combination of geological and biological observations provides constraints on which deep-sea animals recolonize new seafloor after a major disturbance event and how quickly. This knowledge could be applied to identify signs and states of recovery from anthropogenic disturbances by a deep seamount ecosystem.

介绍

了解社区组成随时间变化的模式已成为国际上生态学发展的中心目标(克莱门茨,1916;•奥德姆,1969)。re-colonization生态演替过程和顺序替换或物种丰度的变化在一个社区的创建新的栖息地或干扰事件(污垢,1979;休斯顿和史密斯,1987年)。连续理论和实证研究都聚焦在陆地生态系统,但潮下的海洋生态系统得到了很少的关注,特别是在深海。

底栖生物群落在深海地质过程紧密相联,塑造他们的栖息地。新海底栖息地是形成于板块的边界或板内热点熔岩喷发,为现有的生物群落,因此调整生态演替序列。大多数研究原生演替(即。,colonization of a new seafloor habitat) in the deep sea have focused on characterizing the successional dynamics in mid-ocean ridge hydrothermal vent communities after volcanic eruptions (Tunnicliffe et al ., 1997;柄et al ., 1998;马库斯et al ., 2009;Mullineaux et al ., 2010;Gollner et al ., 2015;Dykman et al ., 2021)。陡峭的营养和压力梯度的深海热泉喷口附近环境决定post-eruptive连续动力学。快速增长的大动物,具有高分散潜在主导连续性的早期阶段。较低的小动物在后期散布潜力更丰富(柄et al ., 1998;Dykman et al ., 2021)。然而,由于热液喷口的独特的环境特点,它不太可能,这些主要的连续性的动力学可以广义non-vent深海生态系统。

除了物种适应能源环境像热液喷口,深海动物往往长寿和缓慢的增长率。例如,一些深海珊瑚和海绵增长率每年微米到毫米和能活几百年几千年(罗克et al ., 2006;罗克et al ., 2009;Jochum et al ., 2012;Prouty说et al ., 2016)。由于缓慢的深海生物过程,假设研究社区随时间变化需要观察跨年的时间尺度上世纪。我们大部分的连续性在深海底山底栖生态系统动力学的理解来自邻近的栖息地之间的比较和不同程度的人为干扰,如底拖网捕鱼(沃勒et al ., 2007;•奥尔et al ., 2009;威廉姆斯et al ., 2010;Baco et al ., 2019;克拉克et al ., 2019)。这些比较表明,扰动深海底山生态系统可以显示复苏的迹象和次生演替系列(即。之前,开拓殖民地占领栖息地)超过30 - 40年的时间尺度(Baco et al ., 2019)。

很少有研究原生演替动态新深海底热液喷口。推杆和他的同事们(2019年)发现深海珊瑚群,400,低于海平面450米(mbsl)夏威夷的火山岛,表明连续性的动态。珊瑚物种多样性、丰度和尺寸增加的函数的年龄他们居住的海底。他们的研究表明,连续在这些社区的时间尺度跨越几十年几千年(研究熔岩流的年龄范围从61 ~ 15000年)。Milligan和Tunnicliffe (1994)发现年轻的海底,2 - 6岁,裂缝段的胡安德富卡脊正朝着传播中心被固着non-vent物种几乎殖民。物种多样性和丰富高老海底(> 6岁)。然而,原生演替动态的深海底山社区仍未知year-to-decade时间尺度,限制我们对殖民的初期阶段的理解和发展non-vent底栖生物群落。

Vailulu 'u,一个活跃在美国萨摩亚群岛的领海海底山,是一个理想的模型系统为理解连续性的动态,否则很难研究深海。Vailulu 'u 1999年3月第一次映射使用R / V梅尔维尔的SeaBeam2000多波束声纳系统。这种映射调查显示,Vailulu 'u是一个活跃的海底山在萨摩亚火山热点(哈特et al ., 2000)。Vailulu 'u海底山主机2千米的峰会火山火山口400比火山墙(图1)。Vailulu 'u可分为深海底山的峰会深度超过400米(配基,2004)。在火山口边缘的最浅的深度是590米,最深处的火山口地板是1050米。高浊度和化学异常了热液活动在火山口(哈特et al ., 2000;哈特et al ., 2003;Staudigel et al ., 2004)。海底声纳系统部署在2000 - 2001年证实Vailulu 'u地震活跃(天鹅et al ., 2004)。

图1
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图1研究区域的地图。(一)美属萨摩亚的位置中太平洋。红色虚线框表示的位置萨摩亚地区。(B)Vailulu 'u海底山的水深上下文萨摩亚地区(包括萨摩亚和美属萨摩亚的独立的国家)。红色虚线框表示的位置Vailulu 'u海底山。(C)深度测量法和主要特点Vailulu 'u。灰色的线(B, C)分别显示500米和200米深度轮廓。

新250 - 300米高的火山锥增长的西方层火山1999年和2005年的6年期间当一个R / V公斤·莫纳远征再现Vailulu 'u使用EM120声纳系统(Staudigel et al ., 2006)。新锥被任命为Nafanua峰会,深度708米,比最深的违反浅火山口边缘。直接观察3月和2005年7月双鱼座V潜水器(R / V Ka 'imika-O-Kanaloa)表明,Nafanua成立的广泛的枕状熔岩olivine-phyric碱性玄武岩(Staudigel et al ., 2006)。的双鱼座V潜水还发现了三个深海热液喷口字段在火山口内。Non-chemosynthetic动物被观察到,远离深海热液喷口的字段(Staudigel et al ., 2006)。然而,海底年龄之间的关系和动物群落组成并不确定由于缺乏相关时间序列数据集Nafanua和缺乏年龄限制。

年龄、位置、程度和大小的喷发事件可以通过地理坐标量化计算面积和体积的熔岩流来自水深数据时间序列。这里,我们重新审视和量化1999 - 2005之间的水深变化和识别后续水深之间的额外的深度变化调查Vailulu 'u 2012年9月的R / V雷维尔(RR1212 EM122)和2017年2月由NOAA船Okeanos Explorer (EX1702 EM302)它。通过微分分析时间序列的水深数据集,从1999年到2017年,我们分配最高年龄范围Nafanua的不同部分。我们与高清ROV与分配的海底年龄2017年收集到的图像描述的早期殖民和主要生态演替non-vent Nafanua底栖生态系统。

材料和方法

深度测量法分析

我们使用MB-System软件v5.6.20181016 (爱抚和柴叶斯,2016)比较水深在1999年收集的数据,2005年,2012年和2017年。首先,我们网格每个数据集有一个30米网格单元大小(图2模拟)。然后减去一个网格从另一个确定深度变化(图2情况)。然后我们计算面积和体积巨大的深度变化利用ArcGIS软件(ESRI雷德兰兹,CA)。见支持信息文件厚度、面积和体积数据。并不是所有领域的表观深度变化是真实,因为可以创建虚假变化由于声纳数据中的噪声或低质量船舶导航个人调查,特别是在陡峭的斜坡上的地区。一般来说,深浅变化阈值是用来区分信号和噪声。超过这个阈值,深度的变化被认为是重要的,如果他们可以从潜水器,真实的观察证实了地质合理(查德威克et al ., 2019)。

图2
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图2地图显示深度测量法的破火山口Vailulu 'u海底山左在不同年份:(一)1999年,(B)2005年,(C)2012年,(D)2017年,深度调查的区别:(E)1999 - 2005,(F)2005 - 2012,(G)2012 - 2017,(H)1999 - 2017。的黑色线条(模拟)显示20米深度轮廓。黑色的轮廓在(情况)显示深度变化(Δ深度)的面积和体积计算(包括额外的细节表S1)。所有地图都投射在UTM区59。

关注Nafanua锥的增长,我们都忽略了负深度变化和火山喷口外的所有更改。我们考虑区域与积极的深度差异大于+ 20 m可能显著(色彩鲜艳的区域图2情况根据以往的经验),水深别处再测量(查德威克et al ., 2019)和水深数据集的质量Vailulu 'u。然而,即使超过这个阈值+ 20米,被排除在一些区域面积和体积计算。这些包括积极变化的区域在SE和N火山口边缘1999 - 2005比较(+ 57 m和+ 68,图2 e)和变化对西部和北部区火山口壁之间的接触(上坡Nafanua和墙)在2005 - 2012和2012 - 2017的比较(+ 68,图2 f, G)。这些区域并没有因为我们的重点是在Nafanua考虑。然而,一个积极的改变带SE火山口楼在2005 - 2012年的比较(+ 95,图2 f)可以代表一个压倒性的存款从SE火山口壁似乎在2012年和2017年水深地图(图2 c, D)以及2005 - 2012和1999 - 2017的比较(图2 f、H)。然而,我们从Nafanua排除体积计算表S1我们只专注于水深变化锥和侵位新的熔岩流。

ROV部署

2017年2月24日,双体遥控车系统(ROV深发现者d2 -Seirios)已从NOAA船Okeanos Explorer它(潜水探险EX1702 9)调查中的Nafanua锥Vailulu 'u火山口。D2配备了海鸟科学(美国佤邦贝尔维尤)conductivity-temperature-depth (CTD)仪器配备溶解氧和浊度传感器。的位置D2在实时跟踪使用一个超短基线水声定位系统(USBL)。D2还配备了一个融会贯通太平洋(美国圣地亚哥,CA)宙斯+高清摄像机和激光配对相隔10厘米的大小规模。特写镜头成像进行地形和动物个体的自由裁量权主要科学家。整个潜水记录(ProRes 1080 p, 5 mbps)和分成5分钟视频片段。

ROV潜水开始下降到火山口楼Nafanua北部。然而,非常浑浊的水,由于水热发泄(Staudigel et al ., 2006)——和ROV飞行员不能操作在这样有限的能见度。ROV从火山口楼搬迁到浅NE Nafanua峰会(不是在运输过程中针对海底),返回到海底,然后遍历之间的逆时针方向的四个区域峰会锥在潜水的其余部分(图3)。这里提出成像调查仅限于这次峰会遍历四峰会区,跨越深度范围675到734米(表S2)。ROV调查的直线距离估计使用测量工具在QGIS v3.26 (QGIS开发团队2019)。调查了海底的面积估计作为一个产品的线性距离和平均图像字段宽度。

图3
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图3地图显示了海底年龄和底栖动物的分布观测在Vailulu Nafanua锥'u 2017年火山口。(一)海底年龄范围基于多波束之间的深度变化调查、ROV的轨道D2潜水探险EX1702表面的9。年龄范围与灰色区域表示。黑色的轮廓深度相距20米。海底年龄地区Nafanua在这个图是一样的大胆中概述的地区图1 f, G, H,红色虚线框表示的位置区域ROV进行了底栖生物调查和定义地图所示的程度图3 b-f(B)Hormathiid海葵观察。(C)Branchiocerianthus水螅虫的观察。(D)Abyssocladia海绵。(E)Ophiuroid海蛇尾。(F)Pseudoanthomastusoctocoral。1米内个体动物观察对方一起扔进垃圾箱集群使用点符号(QGIS)。点的半径成正比的观察每一公尺。灰色的模糊的线条表示D2 ROV跟踪车辆时在5米的海底。黑色的轮廓深度由10米。

我们估计该地区抽样调查海底的一帧使用Python库每分钟的视频OpenCVv4.6.0.66。成像的宽度计算海底只有从帧1)ROV横切时,2)激光在规模,3),相机完全缩小。总共99帧符合这些标准。每一帧的图像字段宽度决定ImageJ使用已知的规模激光之间的距离。均值图像字段宽度乘以每个海底区域的直线距离调查。

视频分析

视频分析是描述生物组合进行居住老(5 - 12岁)和年轻海底Nafanua锥(0 - 5岁),在使用微分测深法(见年龄测定图2,3)。所有生物的出现在视频注释单独一式三份(3独立观察员)使用视频注释和参考System-VARS v8.3.4 (Schlining和健壮,2006)。注释在相同的高分辨率进行监控以确保一致性。生物识别到最低的分类级别。注释数据合并的时间与导航和环境数据。我们有限的数据集只包含注释的生物当显然是针对底部。分析没有结合实例ROV海拔时大于5米海底因为我们无法自信地执行动物识别高于阈值。

我们生物视频分析侧重于观察,低迁移率动物(固着和久坐不动的):鉴定了总共一个变种的海葵(家庭:Hormathiidae),这种肉食性海绵Abyssocladiacf。brunni(家庭:Cladorhizidae)、水螅虫Branchiocerianthussp。(家庭:Corymorphidae),鉴定了总共一个变种的海蛇尾(顺序:蛇尾目),和蘑菇octocoralPseudoanthomastussp。(家庭:Coralliidae)。鉴定了总共绝对个变种丰度是为每个复制的注释和平均计算。我们进行一个双边在R v4.1.2确切概率法的独立测试鉴定了总共观察个变种的相对丰度差异老(5 - 12岁)和年轻海底Nafanua锥(0 - 5岁)。Bray-Curtis不同指数(1957年布雷和柯蒂斯)也计算量化两个站点之间的群落组成差异使用R包素食主义者v2.6-2 (Oksanen et al ., 2007)。香农和辛普森α-diversity指数(香农,1948;辛普森,1949),Pielou均匀度(Pielou 1966),也被计算素食主义者

海葵大小分析

直径的口语光盘伺机观察海葵是测量时下列条件得到满足:1)激光规模可见海葵在同一个平面上,2)海葵是面向相机延伸触角,和3)海葵在特写镜头成像。海葵测量通过1920 x 1080像素的帧,和口服圆盘的直径测量在ImageJ使用激光设置规模之间的距离。

结果

水深变化

Nafanua锥最初形成后在1999 - 2005之间,大部分的增长发生在西部和西南部的锥。海底深度变化在2005 - 2012和2012 - 2017年表明,熔岩流区主要在竖起的原始峰会锥和西方之间火山口壁(图2,表S1有关详细信息,请参阅支持信息)。2017年深度测量法显示了第二个山脊的熔岩以西原Nafanua峰会。这些观察表明,新岩浆喷发的火山口随时间稍微向西迁移。

1999 - 2005年之间的体积变化,58.2 x 1063最大的时间间隔,体积的变化与每个后续比较随时间下降(表S1)。同样地,爆发率平均在每个时间间隔从9.7倍下降1063/年(1999 - 2005)5.4 x 106立方米/年(2005 - 2012),然后到2.0 x 1063/年(2012 - 2017)。年平均体积变化在整个研究期间(即。,1999年至2017年)是6.5 x 10所示63/年。每个时间间隔内的最大深度的变化是大于100 m,但深度变化是最大的(267)1999 - 2005年之间,当Nafanua锥第一次火山口形成的一个新特性在底部。净变化在整个时间间隔(1999 - 2017)在厚度297米,0.875 x 1062在区域和110.0 x 1063体积(0.11公里3)。

使用微分测深法收集整个3时间间隔——1999年到2005年,2005 - 2012,和2012 - 2017岁我们约束的海底(相对于2017年)来解释生物殖民的模式和社区Nafanua继承。在深度变化的地方限制在2012 - 2017之间,海底0 - 5岁的时候,2005 - 2012的面积深度变化5 - 12岁的时候,和1999 - 2005的面积变化12 - 18岁(图3一)。

ROV部署

我们之间遍历四Nafanua锥在ROV的峰会深的发现者估计2017年潜水,覆盖的距离610米(平均速度0.06节)(图3)。调查在年长的海底区域距离(5 - 12岁)是230,比280年m /年轻的海底区域Nafanua(0 - 5岁)。估计调查面积在年长的海底区域大约是1188±97米2(平均1.96±标准错误),1190±118米2在年轻的海底区域(表S2)。遇到的环境条件和可见性在两个区域都具有可比性。最古老的海底区域(12 - 18岁)在潜水Nafanua并未直接观察到由于低能见度和海床上运输。5 - 12岁的海底有棕色岩石更多的改变,比0 - 5岁的海底火山碎屑沉积物所覆盖。年轻的海底区域显示异常新鲜熔岩表面与最近的爆发年龄一致。

生物组合

总共有1552个人鉴定了总共五无柄或久坐个变种的ROV潜水期间观察到的。鉴定了总共最丰富的个变种hormathiid海葵,有1338个人观察,其次是食肉chladorizhid海绵Abyssocladiacf。brunni,有163个人。Brachiocerianthus鉴定了总共sp.孤独的水螅、海蛇尾个变种,Pseudoanthomastussp.蘑菇octocorals编号不到25个人。

动物组合不同丰度、密度和成分在老一辈和年轻海底区域(图3,4,表S3,S4)。我们观察到一个整体大在5 - 12岁的海底生物丰度和密度(每100 534动物的调查;0.86±0.07每米动物2(平均1.96±标准错误))比在0 - 5岁的海底(每100 191动物的调查;0.22±0.02每米动物2)。鉴定了总共五个动物个变种在5 - 12岁的海底观测区,而Pseudoanthomastus鉴定了总共sp. octocoral和海蛇尾个变种缺席从0 - 5岁的海底区域(图3)。鉴定了总共的差异个变种丰度之间统计上显著的海底年龄区(确切概率法,p < 0.001)。海底区域之间的一致,Bray-Curtis不同指数为0.58(值为0表示相同的网站,和值为- 1指示完全不同的网站)。香农和辛普森指数α多样性(代表一个区域内物种多样性)和Pielou的均匀度指数(表明类似的不同物种丰度的一个社区)都高于年长的海底区域。

图4
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图4底栖生物群落在0 - 5和5 - 12岁的海底栖息地的Nafanua锥Vailulu 'u海底山ROV期间观察到的D22017年潜水探险EX1702的9。鉴定了总共颜色显示不同个变种。(一)鉴定了总共动物丰度个变种随着动物个体数量的观察每100米的海底调查(直线距离)。y轴是log10转换。(B)代表图像的0 - 5岁的生态系统。(C)5 - 12岁的生态系统的代表形象。

2005年,许多人synaphobranchid鳗鱼Dysommina玫瑰据报道生活在一个分散发泄网站称为“鳗鱼城”,位于然后Nafanua峰会(Staudigel et al ., 2006)。在2017年,我们重读了近似“鳗鱼城”的位置,但没有观察低温扩散发泄或鳗鱼聚合。不准确的导航数据可以解释这个发现,或者它可能表明,该网站是铺在2017年由熔岩或灭绝时流体流动停止。一些孤独的synaphobranchid鳗鱼观察整个ROV在2017年潜水。

动物的大小

动物大小的测量进行了鉴定了总共海葵个变种Nafanua上观察到。最大的海葵观察5 - 12岁的海底区域(最大口腔盘直径2.42厘米和1.47厘米在旧区)(表S5)。建立的标准来衡量海葵的口腔盘直径是在只有23个实例(见方法)。这些23海葵,只有3 0 - 5岁的海底区域,防止任何有意义的统计分析。两个更多的镜头特写镜头在调查年轻Nafanua区(52与30在旧区)和丰富两个区域之间的差异可能是导致这种差异的样本大小。的大小Branchiocerianthussp.水螅也似乎在旧区比年轻的区域。但是,没有定量测量是可能的,因为激光尺度不一致时使用这些动物被观察到。

讨论

喷发动力学

热液活动的证据(哈特et al ., 2000),其次是持续不断的喷发活动的发现,从根本上改变了我们的看法Vailulu 'u。这里给出的新的重复水深调查分析表明,海底山经历了多个间歇性喷发期,或者半连续喷发活动,~ 20年。这种长期的半连续在海底火山喷发活动是罕见的(鲁宾et al ., 2012)。另一方面,海底火山活跃长时间更有可能遇到的探索海洋探险。例如,深海的喷发活动的唯一视觉观察观察NW rota和W马塔在马里亚纳火山弧和刘盆地,活跃了多年,所记录的重复水深调查和ROV潜水(Embley et al ., 2006;查德威克et al ., 2008 a;Clague et al ., 2011;res et al ., 2011;查德威克et al ., 2012;Schnur et al ., 2017;查德威克et al ., 2019)。Monowai克马德克弧,是另一个海底山经历了多个历史喷发hydroacoustically检测和记录的重复深度测量法(查德威克et al ., 2008 b;赖特et al ., 2008;美国瓦茨et al ., 2012)。最引人注目的海外多年的海底喷发的最近的例子是马约特岛的岛,在北方莫桑比克海峡,这是有史以来最大的记录(莱莫恩et al ., 2020;Berthod et al ., 2021;Feuillet et al ., 2021)。

海洋中有成千上万的海山(金姆和韦塞尔,2011年),最开始就像活火山Vailulu 'u。像萨摩亚群岛,太平洋火山热点往往由年轻和活跃的火山。例如,Lō'ihi海底山发现夏威夷的热点(Malahoff et al ., 1982;摩尔et al ., 1982),麦克唐纳海底山Cook-Austral火山容貌(Stoffers et al ., 1989),年轻与皮特克恩热点(海山Devey et al ., 2003;Hekinian et al ., 2003),年轻是社会热点(海山Talandier和工业,1976;Devey et al ., 2003)。因此,喷发的进化Vailulu 'u海底山和社区的生态演替动态可能相关的生态系统发展的《盗梦空间》在其他火山热点,以及海底山生态系统发展的一个重要部分(即其他火山的设置。全球、俯冲、大洋中脊火山活动)。能够文档之间的生态演替早期约会喷发事件,正如我们所做的在Vailulu 'u,是一种罕见而独特的科学的机会。

连续性模型

我们的观察动物的群落结构Nafanua说明早期原生演替的模式。符合建立生态理论、丰富、大小的生物,物种多样性Nafanua增加的年龄发展海底栖息地。物种组成的变化随着时间的推移在Vailulu 'u建议一个序列,启动新的海底的殖民先锋物种,其次是后来连续性物种的到来(图5)。

图5
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图5推断post-eruption生态演替阶段non-vent社区Vailulu 'u海底山,美属萨摩亚。新海底是首次由先锋种hormathiid海葵和殖民Branchiocerianthus水螅,紧随其后的是Pseudoanthomastussp. octocorals,Abyssocladiacf。brunni海绵,生活无拘束的ophiuroids。后来接连的阶段很可能以替代的海葵和水螅生长缓慢和长寿物种如竹和黄金octocorals antipatharian黑珊瑚,毛头星跟踪海百合,海胆状的海星,hexactinellid玻璃海绵。这个数字是2023年使用Adobe Illustrator手绘。

hormathiid海葵和Branchiocerianthus水螅虫物种观察2017年Nafanua先锋物种的可能例子殖民最近爆发的地区。先锋物种在陆地生态系统一般r二十三物种的特点是体积小,快速增长,高繁殖力、高分散的潜力,和短寿命(休斯顿和史密斯,1987年)。这样的r二十三生活史特征已经被记录在另一个深海aplanulate水螅虫的物种,Bouillonia聚宝盆,符合一些水螅可能先锋物种在深海(Meyer-Kaiser et al ., 2021)。水螅虫类的和苔藓虫的小型物种能够殖民裸露的表面也被记录在更高的频率干扰相对安静的海山的。因此他们被假定是早期殖民者的物种(克拉克和劳登,2009年)。海葵和水螅虫先锋物种观察Vailulu 'u没有观察到2017年在2005年(Staudigel et al ., 2006)。他们缺席的调查2005年Nafanua可以归因于一个短时间爆发以来相对于潜水的时机双鱼座V在2005年3月底的潜水。一块Nafanua玄武岩采样210年2005年疏浚是受限与po约会在11月8日爆发,2004(+ 62/-67天,2σ)(西姆斯et al ., 2008)。这个玄武岩时代表明Nafanua爆发前3到5个月双鱼座V调查,显然太少时间观察Nafanua的殖民先锋物种。与这个想法一致,存在热液排气的峰会Nafanua 2005年(“鳗鱼城市”)可以解释为余热从最近的一次火山喷发(Staudigel et al ., 2006)。2017年不可能是由于岩石的冷却。

Pseudoanthomastussp. octocorals,Abyssocladiacf。brunni海绵,生活无拘束的ophiuroids可能殖民Nafanua在接连的序列。Pseudoanthomastussp.是octocoral没有骨骼从家庭Coralliidae轴(麦克费登et al ., 2022)。最大的Pseudoanthomastussp.殖民地观察到的5 - 12岁的海底区域Nafanua ~ 2厘米的茎直径测量。经济增长模型Heteropolypus ritteri,近亲Pseudoanthomastus表明,这柄直径可能对应于一个有机体的6岁(Cordes et al ., 2001),符合Nafanua时代的老海底区(5 - 12岁)。其他没有骨骼octocorals轴或轴的骨片曾被观察到的早期殖民者打扰太平洋深海的栖息地。Baco et al。(2019)发现软珊瑚(可能是家庭Nidaliidae)在300年海底山区域mbsl所干扰底拖网30年前。推杆et al . (2019)发现珍贵的珊瑚(家庭Coralliidae)夏威夷,在400 - 450 mbsl,熔岩流年轻的63岁。在一起,这些观察结果表明,octocoral物种没有骨骼轴或scleritic轴是首批深海珊瑚在干扰上半深海海底山地区深带(200年至1000年mbsl)在中央太平洋地区。

物种的到来与低频产卵和招聘可能特征后接连的阶段。没有老得多的海葵和水螅虫物种(1999年以前)火山口壁Vailulu 'u可能在2005年的调查表明,这些先锋物种取代其他珊瑚和海绵物种(火山口壁或rim没有调查在2017年)。先锋物种可能促进中间的幼虫招聘和晚期继承物种通过改变当地水动力过程和提供的化学信号(1998年吉利·和昏迷;Privitera-Johnson et al ., 2015;Slattery和较小,2021)。大多数深海物种的生殖特征是未知的。因此,假定增长率和长寿作为代理,长寿可能表明少产卵活动,增长缓慢可能表明生育年龄和减少招聘成功由于对早年生活的脆弱性。因此,我们预计物种生长缓慢,长期连续性的后期阶段。深海珊瑚与固体,non-scleritic骨骼轴(例如,isidid竹octocorals, chrysogorgiid黄金octocorals antipatharian黑珊瑚)通常生长缓慢,可以活几百年或几千年后(罗克et al ., 2006;安德鲁斯et al ., 2009;罗克et al ., 2009;Prouty说et al ., 2016)。一些深海hexactinellid玻璃海绵是地球上寿命最长的生物,可能达到年龄> 10000年(Jochum et al ., 2012)。黄金octocorals (Iridogorgiasp。,Metallogorgiasp。Chrysogorgia竹octocorals (sp),Lepidisissp.和角化病sp),黑珊瑚(Bathypathessp.和Umbellapathessp),和玻璃海绵都观察到在火山口的墙和外面的山坡Vailulu 'u在2005年(Staudigel et al ., 2006;Hourigan et al ., 2015),以及在老美属萨摩亚地区邻近的海山EX1702探险队在2017年期间(例如,一部分海底山)。我们的观察是一致的Baco et al。(2019)推杆et al . (2019),发现竹octocorals黄金octocorals,黑珊瑚海底区域几十年世纪post-disturbance。因此,这些深海珊瑚物种、玻璃海绵、和其他固着的物种,如跟踪海百合,可能表明演替后期阶段甚至高潮社区(即。稳定的生态演替理论端点)。

我们目前的证据表明深海海底固着的入侵物种会发生在五年内形成。新海底殖民率可能取决于动物的增长率,进而受到食品供应的速度(颗粒有机碳、POC通量)。POC通量随深度和取决于表层初级生产力的特点(马丁et al ., 1987;Buesseler 1998)。的热液排气Vailulu 'u可以直接注入营养物质覆盖表层海水浮力羽流或间接通过垂直迁移的生物。这些营养注射可能导致局部增加表层初级生产力和深海POC通量,从而促进更多动物的快速增长Vailulu 'u比邻国不活跃的海底山。化学合成的初级生产由热液排气也可以提供食物non-chemosynthetic社区Vailulu 'u。

新栖息地的殖民率也取决于幼虫供应的速度。幼虫供应率的不同而各有不同的函数接近人口和大量的源,可以受流体动力学的影响。正如上面提到的,没有记录Nafanua海葵和鉴定了总共水螅虫个变种的其他部分Vailulu 'u或邻近的海底山。建立生态理论预测,这些先锋物种能够长距离传播(麦克阿瑟和威尔逊,1967年;休斯顿和史密斯,1987年)。另外,这些物种可以在本地出现在低丰度。Pseudoanthomastussp.蘑菇octocorals,一个。cf。brunni海绵,生活无拘束的ophiuroids观察在Vailulu 'u 2005年火山口的墙壁和rim (Staudigel et al ., 2006)。因此,很可能这些地方人口来源的幼虫Nafanua新的海底栖息地。当地和地区幼虫pools-i.e。,older seafloor habitats on Vailulu’u and neighboring seamounts—will likely be important sources of recruits for later successional stages on Nafanua.

海底底物的变化随着时间的推移,像生物群落。新鲜的熔岩表面上发现的0 - 5岁的海底区域Nafanua转换到更改变了表面覆盖更大的火山碎屑沉积物在5 - 12岁的海底区域。多次实验表明,底物的特点,如小规模的异质性和粗糙度,可以影响殖民者的招聘成功,即。、招聘与基质的复杂性增加(“到处游荡,1988;赫伯特和霍金斯,2006年;库姆斯博士et al ., 2015);吉拉德et al ., 2016;Meyer-Kaiser et al ., 2019)。因此,它是可能的,海底山衬底特性随时间变化可能影响生物群落的丰度通过连续性的阶段。

更广泛的影响

理解自然的连续性的动态海底山社区是必不可少的指导管理和修复post-disturbance生态系统(开环和沃克,2011年)。海山代表海洋盆地的一个重要部分,覆盖总面积的4.7%和16.3%之间(Yesson et al ., 2011)。尽管全球海底拖网捕捞的影响尚未完全量化的海山,它无疑是广泛的。在一些地区,高达88%的海底山记录拖网的影响(威廉姆斯et al ., 2020)。深海采矿cobalt-rich面包皮的兴趣(嗯et al ., 2013对海底山社区)构成未来潜在的威胁。连续性阶段在海底山社区的知识可以应用于识别和国家的复苏迹象和通知干预的时机和最佳实践。进一步系统地观察和时间序列监测是必要的,以确定模式的普遍性和可预测性的早期殖民和明显的继承Vailulu 'u。

数据可用性声明

在这项研究中提出的数据集可以在网上找到存储库。库的名称/存储库和加入数量(s)可以找到如下:视频数据从2017年ROV潜水可以通过NOAA国家环境信息中心、海洋勘探视频门户,克鲁斯附近的美属萨摩亚ROV /映射(EX1702)”。多波束数据从2017年的NOAA国家环境信息中心https://www.ngdc.noaa.gov/ships/okeanos_explorer/EX1702_mb.html

作者的贡献

SH、WC、乔丹和JK概念化的研究。SH,乔丹收集数据。NP SH、WC、JK, LM, EB和SM,分析数据。上海写的原稿草案,所有作者的贡献。所有作者审查和编辑的手稿。

确认

我们把这个手稿的记忆碧玉天鹅,曾参与本研究的早期阶段。我们感谢凯利艾略特,Meme Lobecker,科学和ROV团队,所有他们的努力和船员和官员。我们感谢蒂娜Molodtsova、起诉罗德里格斯和艾伦·柯林斯与分类识别他们的帮助。我们感谢塔里亚Rodkey, Neal Hafner和奥布里贝克与视频注释他们的援助。这是# 4928 PMEL贡献。所提供的支持是大学大气研究公司,UCAR sub-awards没有。z17 - 28063 SH和没有。z17 MJ - 28065,美国科学院、工程、医学海湾研究项目青年联谊2000013668 SH。

的利益冲突

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

出版商的注意

本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。

补充材料

本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2023.1110062/full补充材料

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关键词:殖民生态演替,海底火山喷发,深海海底山

引用:Herrera年代,查德威克WW Jr .,杰克逊毫克,天鹅J, McCartin L, Pittoors N, Bushta E和山鸟SG(2023)从玄武岩到生物圈:早期non-vent社团接班人的喷发Vailulu 'u深海底山。前面。3月科学。10:1110062。doi: 10.3389 / fmars.2023.1110062

收到:2022年11月28日;接受:2023年1月04;
发表:2023年1月19日。

编辑:

爱莉Puccinelli法国布列塔尼大学,Occidentale

审核:

马尔科姆·罗斯·克拉克国家水与大气研究所(NIWA),新西兰
马骏海洋学研究所,中国科学院(CAS)——中国

版权©2023 Herrera,查德威克,杰克逊,天鹅,McCartin, Pittoors, Bushta和山鸟。这是一个开放分布式根据文章知识共享归属许可(CC)。使用、分发或复制在其他论坛是允许的,提供了原始作者(年代)和著作权人(s)认为,最初发表在这个期刊引用,按照公认的学术实践。没有使用、分发或复制是不符合这些条件的允许。

*通信:圣地亚哥Herrera,santiago.herrera@lehigh.edu

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