睡眠和大脑进化的人类寿命:相互拥抱
卡洛塔被认为
弗朗西斯科·Misirocchi
亚历山德罗Zilioli,
弗朗西斯科·Rausa
马可Spallazzi
Liborio Parrino- 通用和专用医学系,帕尔玛大学医院,意大利帕尔玛
睡眠可以被视为一个窗口确定大脑健康:它与大脑成熟和动态改变甚至可以显示隐藏病理过程的发生。从产前生活,大脑和睡眠经历一个令人印象深刻的发展旅程中伴随人类生活所有的步骤。一个复杂的相互影响规则这迷人的课程和不容忽视,同时分析其进化。基本知识在大脑和睡眠的进化意义和个体发育可以提高临床对病人的健康的理解更全面的视角。综述我们总结了主要观念在睡眠和大脑进化过程在人类寿命之间的关系,关注睡眠微观结构动力学。
介绍
睡眠哺乳动物个体发育是一个非常保存特性和核心作用在人类大脑的发展从一开始生活。
确凿的证据表明,睡眠成熟和大脑形态动力学遵循类似的发展项目(弗兰克和海勒,2003年)。
睡眠和大脑个体发育的确是紧密相连,和睡眠对大脑成熟和可塑性的关键作用。non-mutually独家,三个主要的理论被假定在睡在大脑发育的作用:1)个体发生的假设,根据快速眼动是一种内源性神经活动所必需的大脑成熟;2)整合假说,它定义了睡眠的方式整合的经验,新兴特别是在发育期间,和3)突触内稳态假设,强调,睡眠的主要功能是减少突触,而保留和强化的一个子集。(弗兰克,2020)。
所有三个假设的重要性达成共识睡在调节大脑形态和活动。因此,睡眠评估、行为和脑电图仪的(EEG)水平,是广泛采用的非侵入性的生物标志物综合新生儿和儿童的大脑发育(Dereymaeker et al ., 2017)。并行,睡眠异常可以建议潜在的存在在成年人或老年人神经退化的过程。
因此,大脑成熟整个寿命可以通过睡眠主要评估动态,间接反映了神经回路的完整性和幸福。
综述我们的目标是合成的主要知识混合睡眠个体发育和大脑成熟整个寿命之间的关系,关注睡眠微观结构特性。
对大脑个体发育
脑组织发生许多变化在整个寿命在皮层和皮层下的水平。
大脑形态学与功能密切相关,皮质厚度的作为一个指标的水平层流分化和细胞结构,最后,分层位置的特定的大脑区域在全球组织(西米奇et al ., 2005;Wagstyl et al ., 2015)。
然而,大脑形态学远非静态的,和它的体积、形状和厚度随着年龄的增长动态更改。
首先,大脑开始2周后的发展概念和持续超过20年。产前阶段在很大程度上是由遗传因素决定的,而产后的基因-环境相互作用决定了大脑发育时期(Tierney和尼尔森,2009年)。
在产后阶段,大脑皮层可塑性是利用在决定其增长。个人经验构成的输入通过主要的感觉器官感知,让正确的大脑发育;没有这些刺激会导致组织的变化和中枢神经系统(CNS)的函数,通过感官剥夺影响初级视觉皮层增长轨迹(斯泰尔斯Jernigan, 2010)。
最伟大的大脑发育发生在第一个两年,约有80%的销量增长,快速的白质髓鞘形成(WM)和突触的形成(黄et al ., 2015)。
人类大脑总额每年增长约0.5%,直到青春期和成年期间每年大约0.2%的速度减少,以及随之而来的心室容积(Narvacan et al ., 2017)。
最后的大脑尺寸是至少部分预先确定由于高度复杂genetic-epigenetic交互,并可能被视为一种连续体与异常值作为极端。值得注意的是,优雅的全基因组关联研究已经指出大脑总额和情报如何共享相同的遗传因素(Jansen et al ., 2020)。
区域脑容量的变化可以异构:例如,如果灰质体积的额叶,顶叶和枕叶遵循线性减少老化(艾伦et al ., 2005),海马体积提出了曲线趋势,最大下降发生在60岁(Beheshti et al ., 2019)。灰质(GM)的主要与年龄相关的变化量可以观察到frontomedial,孤立、额下回和顶叶区域,而中、颞下回和枕叶脑区部分幸免(齐格勒et al ., 2012)。
所有皮层下结构的体积,除了尾状核和苍白球,线性减少老化(Brabec et al ., 2003;Narvacan et al ., 2017),后一个内部和interhemispherical依赖(Gomez-Ramirez Gonzalez-Rosa, 2022)。
同时,WM大片沿着衰老过程经历巨大的变化,有趣的是不重叠与通用汽车动力学。平均而言,据估计,大约25% -45%的WM变化是通过控制调节寿命年龄(Yeatman et al ., 2014)。
在macrostructural层面,WM遵循非线性关系(倒u型)在年龄20 - 86年,最好的拟合二次模型:换句话说,WM值随年龄的增加而增加,达到峰值之后在第四个十年,后跟一个显著下降(松田,2013)。更详细,成熟的水平差异也发生在不同的组织类型构成的WM(星形胶质细胞、小胶质细胞,髓鞘…),显然他们每个人在自己的进化过程(Yeatman et al ., 2014)。因此,一个模型来预测所有的成年人不能详尽的WM微观结构的变化。
扩散张量成像(DTI)研究表明分数各向异性逐渐减少,纤维密度的测量和微观结构完整,30岁后,随后下降幅度在50岁之后。相反,意味着扩散系数和径向扩散系数,相关指标的总体大小水扩散尺寸/密度轴突束,髓磷脂脂质内容和数量的细胞,开始下降,直到40年,然后逐渐增加(贝克et al ., 2021)。
值得注意的是,WM变化观察与衰老不“恢复”孩子的大脑的生物学和并不总是对称的两个半球,被大量的内生和外生的过程和可能的影响,获得一生的经历。
如果脑容量及其随时间逐渐下降部分预先确定的,主要是由于遗传和生物因素,神经可塑性将是一个迷人的方式维持体内平衡和确定健康老龄化。认知储备的概念是紧密相连的。最近,几项研究已经关注它的动态,询问可能形成新的神经元和突触的海马和peri-ventricular地区成年,仍然是辩论的机会全球人类大脑神经发生在成人(范Loenhoud et al ., 2018)。人口与神经元,神经胶质祖细胞(主要是少突细胞祖细胞)可以迁移和增殖甚至在成年期,因为它发生在应对创伤。
大脑形态学的动态变化都伴随着相关功能自适应过程,可以揭示由于功能成像技术。Fluorine-18-fluorodeoxyglucose正电子发射断层扫描(F-FDG PET)研究表明脑代谢与减少老化上和infratentorial地区,保留小脑,与更大的减少额叶(多达40%的葡萄糖代谢减少健康的老人),与有趣的性别差异(胡锦涛等人。,2013年;Pourhassan Shamchi et al ., 2018)。
大脑网络和睡眠
大脑可以描述为一个复杂的多层系统的高度相互关联的区域,这常常被视为“连接体”,在出生后的第一个月,大脑在本地网络功能连通性更强,同时,第一个产后一年,年底大脑连接更好地支持“时间距离”连接(例如,额视觉和额感觉运动区域),除了保持高水平的后扣带皮层intra-network连接配置文件(Damaraju et al ., 2014)。此后,逐步线性下降主要的皮质网络内的功能连通性与老化发生,例如,默认模式网络,感觉网络,听觉网络(刘et al ., 2017)。
分析大脑连接在整个寿命,Puxeddu et al。(2020)发现大脑连接模式遵循一个u型曲线,特点是一个强大的模块内的连接在第一年和一个健壮的互联互通跨模块寿命末期。大脑模块会重新配置与衰老,暗示进步获得的大脑的灵活性,但也逐渐宽松许多脑半球连接,可能由于胼胝体萎缩。
有趣的是,睡眠对神经可塑性是至关重要的。突触reorganization-renormalization特别是在睡眠中发生的过程和地形之间的相关性被发现突触修改发生在清醒和慢波活动(SWA)开始在接下来的睡眠(Ringli胡贝尔,2011;Gorgoni et al ., 2013)。此外,睡眠障碍可能会改变大脑的个体发育的适当的课程。在老鼠,睡眠剥夺会阻碍正常的神经发生和细胞增殖(古兹曼马林et al ., 2003)。最近在健康儿童所作的研究表明较低的睡眠时间导致侧海马体积减少(塔基•et al ., 2012)。睡眠障碍的影响在促进更大的老年性脑萎缩和陡峭的老年人认知能力的下降是一个众所周知的问题,最后的发展有利于neurogenerative疾病(Lo et al ., 2014;太阳et al ., 2020)。进一步研究还集中在睡眠和改变大脑衰老之间的双向关系:神经元活动增加和间隙机制变更、伴随许多神经退行性疾病可能导致错误折叠蛋白质的积累(如发生在阿尔茨海默病),这反过来,损害大脑不同区域,如视交叉上核、一个关键结构对睡眠和昼夜节律调节(Nassan Videnovic, 2022)。
睡眠的进化在寿命
睡眠可以被视为一个行为状态,,有很多脊椎动物和无脊椎动物提供某种形式的睡眠。比较研究也强调了几乎所有的哺乳动物和鸟类展览的交替周期慢波睡眠(慢波睡眠),打断了快速眼动。此外,在动物王国睡眠不足是一个债务需要支付。需要警惕的捕食者或表面呼吸的必要性使得它几乎不可能持续几个小时睡觉。一些物种必然地克服这种冲突通过un-empispheric慢波睡眠(特殊mono-hemispheric睡眠状态)(Lee-Chiong 2005;基恩和Duboue, 2018)。
睡眠开发需要大量的集成在皮层和皮层下脑网络水平。同时,脑节奏变化和发展,主要是在睡眠中,出生后第一期的变化。
新生儿大部分时间都睡着了;然而他们的睡眠结构很大程度上不同于成人。从怀孕的第三个三个月四个发育大脑状态可以确定包括积极睡眠(),安静的睡眠(QS),活跃的觉醒和安静的清醒(Bourel-Ponchel et al ., 2021)。
怀孕的最后几周里在妊娠晚期具有绝对的主导地位,快速并行的大脑进化的年龄和脑干的早期成熟地区,关键因素的累积(Mirmiran et al ., 2003;Valtax et al ., 2004)。
是快速眼动睡眠弛缓仍未开发的先驱,它通常出现立即或睡眠发作后不久,和坚持,与不同的时间,在整个睡眠周期(Roffwarg et al ., 1966)。
有趣的是,在动物完全由出生,快速眼动睡眠迅速下降,而在动物(和人)进行产后大脑网络的一个重要增长,快速眼动睡眠持续更长时间,之后逐渐减少的百分比,而非快速眼动睡眠(Jouvet-Mounier et al ., 1970)。
通过其分布式神经激活,(然后快速眼动睡眠)可以提供一个高水平的内源性刺激在时代环境刺激胎儿或新生儿有限访问(Mirmiran et al ., 2003)。相反,当新生儿终于暴露在多个外部刺激,非快速眼动睡眠成为占主导地位的阶段。
主要的脑电图的特点是同步的存在三角洲活动,打断了θ振荡。它最近被假定这些θ振荡可以促进不同的大脑结构的同步,为大脑皮层和皮层下网络构建一条简单的道路发展。德尔Rio-Bermudez和布隆伯格(2018)表明在新生大鼠振荡,尤其是twitch-related,促进神经元同步跨越遥远的感觉运动结构和cortico-hippocampal通信。
其他理论关注的意义在小说的记忆合并快速眼动睡眠(沃克和斯蒂克哥德,2004年)和制备高活性的肾上腺素能受体醒着的时间,而更多的“恢复性”非快速眼动睡眠(Zepelin Rechtschaffen, 1974)。
动物快速眼动的缺乏阻碍大脑皮层成熟和塑性发展,限制自适应大脑生理诱导的改造动物的暴露在丰富环境(Mirmiran et al ., 1983)。此外,Shaffery et al。(2006)显示如何在幼龄鼠rem睡眠剥夺可能会改变之间的平衡视觉皮层的兴奋和抑制机制,建议如何,尽管它相对衰落与衰老,快速眼动睡眠可能会继续发挥重要作用在哺乳动物的童年。
出生后4到6个月之间,随着发展进入快速眼动睡眠和QS变得非快速眼动睡眠,进一步细分为阶段N1、N2和N3 (安德斯et al ., 1995)。
开发这样一个有组织的和可预测的模式的睡眠状态交替需要传入连接的稳定与深核如丘脑、下丘脑和海马。产前脑连接的详细审查发展Kostovic和Jovanov-Milosevic (2006)。
示意图,从20孕周胎儿发育第一丘脑-皮质连接,主要涉及初级感觉皮层区域;后来,粗糙的突触形成。渐渐地,cortico-cortical连接和轴突arborisation逐步增加。胼胝体经历了一个巨大的形态进化,增加其最大尺寸,和大量的皮质突触可以识别,主要是在4th皮质水平。短cortico-cortical连接主要发生在出生后,连同一个密集的突触发生,刺激下的新体验。最后,逐渐恢复的一个最优水平的皮层连接发生,防范突触过载(Kostovic和Jovanov-Milosevic (2006))。
传统上,快速眼动睡眠调节与脑干区域密切相关。具体来说,尾laterodorsal盖的原子核(LDT) sublaterodorsal核(SLD)和precoeruleus地区被认为是主要的REM-regulatory元素。REM-on glutamatergic神经元的腹侧SLD调解REM电动机弛缓通过直接glycinergic中间神经元的突触激活脊髓腹角以及通过gaba ergic / glycinergic神经元的腹侧内侧髓质。外侧下丘脑orexinergic提供兴奋性神经元控制并口(侧脑桥的芽鳞)神经元。胆碱能laterodorsal盖的和pedunculopontine盖的(LDT / PPT)神经元可能产生通过激活REM-on SLD神经元的快速眼动睡眠。最后,外侧下丘脑神经元包含melanin-concentrating激素造成的快速眼动睡眠的规定,可能通过直接抑制REM-off腹外侧周围灰色/ LPT神经元(Fuller et al ., 2007)。
因为冯昏睡性脑炎研究昏睡性脑炎,下丘脑被认为是睡眠/唤醒的中央枢纽监管模式(冯Economo 1930)。广泛接受的是腹外侧视前区和中位数前视核包含神经元必不可少的促进和维护非rem睡眠(霍布森et al ., 1975)。下丘脑在快速眼动睡眠的作用是一个非常最近的发现。新的证据显示存在extra-pontine REM监管、REM激活下丘脑神经元(密切相关Bjorkum et al ., 2002)。
亦然,非快速眼动睡眠调节,历史上的抑制活性与ventro-lateral pre-optic区域(VLPO) wake-promoting大脑区域,似乎它的一个主要的神经基质在皮质层,在人口的神经元释放GABA和一氧化氮(NO)的能力可以找到广泛增加慢波。这些细胞产生没有睡眠压力响应和稳态驱动,支持远程同步模式支撑的出现慢波(Scammell et al ., 2017)。鉴于睡眠中的大脑回路动力学的复杂性,并不是完全出人意料,新生儿需要时间充分发展成人型睡眠-觉醒周期。
进入生理动态,新生儿存在一个定义良好的睡眠周期的次昼夜的周期短约30 - 70分钟(谢尔et al ., 1992),足月新生儿可以组织他们的睡眠周期多个内部和外部线索(例如,光/暗周期、温度、噪音、环境刺激和交互),维持内部时钟的同步。
新生儿花费多达80%的天睡着了,醒来主要用于喂养必需品(《et al ., 1999)。后来,由于他们的能力吸收热量,增加必不可少的增长,他们达成更多的连续睡眠期间和在全球范围内改善睡眠效率(父母的喜悦!)(布鲁顿和版本,2014)。
过渡到童年,总睡眠时间的逐步下降,wake-after-sleep-onset阶段N3,快速眼动睡眠持续时间和全球每晚的睡眠周期。同时,睡眠经历改善睡眠效率,增加意味着循环时间和数量的变化和N2阶段(百分比Scholle et al ., 2011)。随机而不是睡觉,孩子们学会集中注意力在夜间睡眠期间,短暂的持久性每日午睡。
平均睡眠时间从12.8 h(婴儿)11.7 h(幼儿,12个月)和10.4 h为学龄前儿童(3 - 5岁)(睡眠基金会,2022)。
成对的视交叉上核(SCN),在下丘脑视交叉,上方的生物钟,昼夜节律的起源的神经解剖学的基础。动物研究表明这个时钟完全形成,开始其特点甚至振荡模式在子宫内,但是,尽管猴子和人类分享大量的个体发生的相似之处,达到稳定所需的时间和连续昼夜节律是人类比其他哺乳动物更长时间(范Eerdenburg Rakic, 1994;韦弗,1998)。这个特性可能是因为人类生物钟学更高层次的复杂性,但可以困难的部分动机是外部刺激之间的同步(护理人员的注意,环境交互)和内源性节律性(Rivkees 2003)。
青春期是一个发育时期由巨大的荷尔蒙变化:青少年的大脑发生结构性变化的形态,与通用厚度和面积逐渐减少,显示锋面影响更大(特别是眼窝前额皮质和前扣带皮层),而WM体积随着时间的增加(懂得,索厄尔2017;Vijayakumar et al ., 2018)。大量研究集中在他们的个体发生的变化在青春期,特别集中在海马体,伏隔核、脑垂体和杏仁核。至于动物,似乎人类的体积变化可能与性激素受体(Vijayakumar et al ., 2018)。虽然仍存在一些矛盾关于大脑动力学和在性别上的差异对荷尔蒙的变化但是看起来更大的青春期的开发和/或更高的睾酮水平与较强的形态变化(Vijayakumar et al ., 2018)。
在平行于描述变化的脑形态学,脑电图级别的各种变化发生的频率,急剧下降的θ力量(4 - 8 Hz)和三角洲力量(1 - 4赫兹)开始分别在9和11年(范伯格和坎贝尔,2010)。三角洲实力的下降与皮质突触修剪过程:在青春期突触连接的过剩可能减少神经元的数量可以在同步,最后减少慢波振幅(坎贝尔et al ., 2012)。因此,δ功率下降活动遵循一个特定的轨迹从前后颠倒的皮质,与皮质萎缩和成熟(Gogtay et al ., 2004;Kurth et al ., 2010)。特别是,θ功率曲线相似的稀释3 - layer allocortex早些时候,可与核磁共振的调查发现,尽管三角洲曲线遵循成熟的更复杂和动态的五isocortex,从额叶区域(坎贝尔和Feinberg, 2009年)。
在这个框架中,大脑皮层慢波镜子通用的变化。SWA在儿童时期的主导地位可能反映了这个时代的典型突触密度的增加,需要更大样本的神经元的招聘/大网络执行任务(布克曼et al ., 2011 a)。
女性青少年表现出更大的σ,纺锤体密度和振幅在非快速眼动睡眠期间,已与认知的表现(Bodizs et al ., 2014;里奇et al ., 2021)。同样,女性存在更大的权力在更高频率(β和γ)在非快速眼动和REM睡眠时期,不同的解剖与仍有争议(·马尔科维奇et al ., 2020),不同于男性的睡眠EEG相干,间接测量的功能连通性,导致更高的女性在大多数频带(Lenroot et al ., 2007;·马尔科维奇et al ., 2020)。
值得注意的是,一个令人印象深刻的青少年抱怨pf睡眠困难和缩短其睡眠时间(布鲁斯et al ., 2017)。这可能是由于他们倾向于推迟睡眠发作的时间,主要是对社会和荷尔蒙的原因。青少年睡眠质量的下降可能会从多个角度对健康和健康造成负面影响包括更高的肥胖风险,增强疼痛知觉,对抑郁症风险增加和healthy-risk行为。
在成年之后,睡眠不断变化:睡眠时间、睡眠效率、N3期和快速眼动睡眠减少的比例随着年龄的增长,同时舞台N1、N2和阶段睡眠延迟略有增加(Ohayon et al ., 2004)。
根据最近出版的系统回顾和荟萃分析,成人每十年有一个10分钟的总睡眠时间减少,睡眠效率2%,10分钟后入睡后增加的,增加入眠时间约1分钟每小时和觉醒指数由两个事件(布洛斯et al ., 2019)。
生化反应,整个晚上,成人睡眠是调制不同的神经递质:简化睡眠中的大脑可以被描述成一列火车组成的五车,每一个持久的90分钟和代表一个完整的睡眠周期。起动三个车厢,收集在第4.5 h,持续的γ-氨基丁酸(GABA)和支持深度睡眠倾向,而最后两个马车都与激活神经递质乙酰胆碱等,准备早上大脑觉醒(Vanini et al ., 2012;琼斯,2020)这种生化差异在一定程度上解释了为什么睡眠变得虚弱,我们搬到凌晨。
睡眠中的大脑节律的变化与三角洲发展方向从地形上有组织的下降主要在内侧皮质和σ下降fronto /中部地区。再一次,这些变化反映了正在进行的动力学通用和WM贫穷,paraphysiologically伴随衰老过程(菲茨罗伊et al ., 2022)。
虽然慢频率的减少中老年人与皮质萎缩有关大脑的同一区域(例如,减少三角洲权力相关的额叶皮层在额叶皮质萎缩区域),最近的证据表明,节奏和大脑形态学之间的关系是不明确的。事实上,三角洲活动减少可能反映了进步的稀释在时间和枕叶皮层(包括边缘和旁边缘大脑区域),广泛与额叶区域。因此,变性的额叶皮质负面影响下游三角洲的大脑区域,发挥关键作用生成(菲茨罗伊et al ., 2022)。
移动深入相同的话题,以前的研究探讨了动态脑电图功率谱和样本熵之间的成年人和老年人,和一些有趣的结果(布鲁斯et al ., 2009)。特别是样本熵,衡量网络交互的复杂性,被发现在老年人(平均年龄78±2年)在N2和快速眼动阶段,表明更高的倾向更“清醒”皮质状态,间接地减少他们的睡眠”的态度。”在同一角度,δ权力下降加上越来越更高频率的测试能力,大脑皮层兴奋的指标(载体et al ., 2001)。换句话说,神经平衡熵的变化引发的种种力量的支持下降更脆弱的睡眠周期。
最后,老年人尤其敏感,睡眠障碍,由于睡眠与年龄相关的变化的组合结构和较高的睡眠障碍,如失眠和阻塞性睡眠呼吸暂停综合症(群)。尽管老年人睡眠障碍的详细描述超出了本文的范围,人们普遍认为群的存在与贫穷有关认知表现和睡眠中断在中年开始预测老年痴呆症的发展在以后的生活Yaffe et al ., 2014)(呸et al ., 2019)。
睡眠微观结构动力学在寿命
睡眠复杂性广泛延伸超出其macrostructural特性,以及众多的振荡活动可以在宏观检测、中间和微尺度水平在人类睡眠。
在中尺度级别,定期活动可以发现,深深嵌入睡眠结构。非快速眼动睡眠被K-complexes丰富,纺锤波和周期性的电活动,如循环交替模式(CAP)。这些元素是代表动态丘脑和大脑皮层之间的对话和强烈与警惕的规定抑制/睡眠保存和记忆的巩固(Ioannides et al ., 2017;Niethard et al ., 2018)。
在细节,K-complexes高烈度两相的波浪,代表一个皮质下状态”中产生广泛的皮质,最大表示在额叶皮层,它既可以有助于睡眠片段或者说导致睡眠强化(Mak-McCully et al ., 2015;Halasz 2016),另一面sleep-elements,包括最初的兴奋睡眠保护总统(Kolja紧随其后杨克et al ., 2012)。他们可以出现自发或诱发的外界刺激(如噪声),可能反映了纯粹的活动“cortically-generated”缓慢振荡,而不是丘脑-皮质连接(Steriade et al ., 1993)。最近,前扣带皮层被建议K-complex发电机之一(Ioannides et al ., 2019)(图1)。
图1。地形投影的睡眠数据在人类的大脑,用红色突出显示:面板(一)睡眠纺锤波和丘脑;面板(B)K-complex和前扣带皮层;面板(C)慢波睡眠(慢波睡眠)和额叶脑回。
老化对诱发K-complexes振幅急剧下降,密度,在额叶区域最大,这表明这些睡眠元素可能作为一种间接测量的老龄化如何影响大脑网络的功能完整性(Colrain et al ., 2010;德热内罗et al ., 2017)。减少K-complexes和慢ave睡眠(慢波睡眠)似乎与paraphysiological一滴稳态压力调节老年人(Dorffner, et al ., 2015)。
丘脑中产生纺锤波wax-and-waning电活动和传播使用丘脑-皮质fronto-central皮质预测。纺锤波创建电子背景特别有利于大脑可塑性,调解暂时无响应外部的刺激,防止睡眠机制干扰。越来越多的证据表明了两种类型的睡眠纺锤波的存在:缓慢的(< 12赫兹)和快速的(> 12赫兹);只有第一个深深与皮质的缓慢振幅up-states,施加一个清晰的调节作用与睡眠相关的学习过程(Molle是的et al ., 2011)。另一方面,快速纺锤波强烈与海马sharp-waves同步波动,往往体现在皮质弹起状态缓慢振荡在NREM睡眠和维持hippocampal-dependent学习过程(阿兹米et al ., 2021)。
纺锤波是否可能被视为一种全球现象,而不是一个局部流程仍争论不休,因为这些脑电图与不同的频率和相位的事件可能发生不同的大脑区域之间没有/部分相干(近红外光谱et al ., 2011)。
三角洲之间的一些相似之处可以发现在早产新生儿刷子和睡眠纺锤波,因为他们都有着类似的地形(从中央分布)和频率。因此,他们都与大脑可塑性(克劳森et al ., 2016)。成熟的睡眠纺锤波可以发现在出生后3个月,在中央大脑皮层,之后他们继续增加的连贯性和先前地移动到额颞区(Hagne 1972;路易et al ., 1992)。
Sleepspindles随年龄增长逐渐下降,与降低更明显的密度在额叶和枕叶网站(马丁et al ., 2013),在成年期,女性可以评估睡眠纺锤体密度更大,显示功能的性别差异丘脑皮层的电路(Huupponen et al ., 2002)。
帽子被认为是神经生理学特点对睡眠不稳定和睡眠的主要监护人韧性之一(Parrino Vaudano, 2018)。帽振荡被组织在一个序列组成的每一个阶段(激活或“大觉醒”)和B阶段后(停止或“小兴奋”)(Terzano et al ., 2001)。
阶段可以进一步分为三个亚型,根据他们的作文在慢波和快节奏:亚型A1(高振幅慢波> 50%的整个阶段持续时间),A2(快与慢节奏的平衡混合物)和A3快速低压活动(> 50%)。
尽管关于帽地形数据仍断断续续的,各种来源的调查证实了亚型患病率A1前大脑区域,同时A2和A3主导parieto-occipital叶(费理et al ., 2005;Kokkinos et al ., 2019)(图2)。
图2。在顶部,一顶帽子序列(由a和B阶段)。在底部,立体声EEG-fMRI研究显示,这三个建议限制大脑来源(从左:中间扣带回(24),脑岛(14/15),和基底前脑[Brodmann面积25]](修改Kokkinos et al ., 2019)。
最“实用”措施来评估睡眠微结构帽率(非快速眼动睡眠被限制序列的百分比)。根据系统回顾,帽率逐渐随着年龄的增加,与u型模式,在出生后的第一年,在中年下降显著,最终增加在先进的成年期(Parrino et al ., 1998)。然而,一些重要的差异应该强调:在婴幼儿主要由亚型A1,虽然它似乎很大程度上相关的高比例的帽亚型在老年人A2和A3 (布吕尼et al ., 2010;Migueis et al ., 2021)。这种差异不是微不足道的帽亚型存在不同的角色而言,睡眠/唤醒组织。
帽亚型A1,电生理特点是慢波的高比例,平行自我平衡的过程,和维持的累积最深的睡眠阶段。相反,更令人不安的帽亚型A2和A3,辨认,他们在低烈度快节奏的丰富性,出现强烈与次昼夜的旋回性,预测快速眼动睡眠和infra-sleep觉醒,通常准备大脑减轻睡眠(Terzano et al ., 2005;Halasz et al ., 2014)。
帽亚型A1与睡眠学习过程(费理et al ., 2008),而多余的亚型A2和A3,典型的各种睡眠障碍(如群(Gnoni et al ., 2021),可能会妨碍sleep-associated认知改善。
新生儿出现典型的脑电图模式,跟踪交替(TA),这是最初的主要前体视为帽。QS的助教是一种过渡模式特点是短期的交替,高压活动(爆发)由低电压活动(inter-bursts)。虽然它似乎在某种程度上类似于帽,它已经证明了两个过程不共享相同的睡眠的生理意义。助教消失时更稳定cortico /皮层下连接成熟和更可辨认的非快速眼动睡眠的发展。在这种情况下,生理成熟的脑电图帽的外表是至关重要的(Miano et al ., 2009)。
慢波睡眠后下降,生理上发生老化,帽经历了类似的趋势,有关不同低频(< 7赫兹)儿童和成人之间的功率谱范围,特别是在睡眠阶段N2和N3 (布吕尼et al ., 2009)。
不幸的是,大多数帽工作关注儿童和成人人口,而确凿的规范数据老年睡眠是有限的。然而,最近的调查表明,帽贫困可能与神经退行性流程(大音乐家et al ., 2015;Carnicelli et al ., 2019;Melpignano et al ., 2019)。同样,与年龄相关的慢波睡眠减少,形态与前额叶通用萎缩,睡眠纺锤波,出现线性与老年人长期记忆受损。
因此,睡眠微结构特性应该相当列入aging-associated记忆丧失的主要途径和评价应采用评估大脑成熟,镜像的发展健康的神经连接和足够的衰老过程。(曼德et al ., 2013)。
不可避免的大脑解剖学和睡眠生理学之间的联系
尽管大脑和日益增长的知识动态睡眠成熟,两个过程很少被认为是在一个包容的视角。
个人特性的睡眠动力学甚至部分——反映潜在的大脑解剖差异。已经证明,个人睡眠脑电图功率谱通过寿命在很大程度上保存,支持fingerprint-like的概念意义(艾格特et al ., 2022)。这种独特性可能影响大脑发育的轨迹调制脆弱性和健壮性向内在的和外在的紧张性刺激。脑半球结构差异在白色大片可以影响非快速眼动的“可变性”SWA,支持长白质纤维的作用在神经活动的同步(布克曼et al ., 2011 b)。合理,这些大片尤其是胼胝体,可以促进实现一个更加团结的耦合在睡眠中大脑区域之间的放电模式,从而协助同步慢波的发展。睡眠动力学和灰质进化之间的关系是不太清楚,因为矛盾发表的结果(Paulekiene et al ., 2022)。
已经列出,睡眠可以通知大脑组织完整性也在组织层面:事实上帽可以作为非侵入性生物标志物预测严重神经退行性流程(大音乐家et al ., 2015;Melpignano et al ., 2019)。
因此,形态完整的大脑需要维持健康的睡眠动力学。在硬币的另一面,睡眠中的大脑和谐的破坏可能危及正常脑组织的维护,所确认的几项研究强调大脑睡眠不好和危险之间的关系的后果,加速大脑衰老(Finelli et al ., 2001;Ramduny et al ., 2022)。
因此,不可避免的“mechanicistic”睡眠之间的联系,表示为一个人类祖先的函数,和大脑形态、非常紧张,需要从临床的角度关注。这一点,然而,在很大程度上被人们忽视了到目前为止,由缺乏neuroradiological确认确认任何睡眠障碍诊断,根据当前国际指导方针。虽然它可能似乎矛盾的调查sleep-mainly电生理和行为phenomenon-adopting neuroradiological方法如大脑核磁共振,这个模糊的场景已经被解决在各种神经疾病有相似背景如癫痫、确认电生理学和形态学(之间千丝万缕的联系外耳et al ., 2012;刘et al ., 2016)。
总之,考虑到双向关系,与脑MRI大脑解剖学特征,理想情况下结合先进的神经影像学方法克服肉眼表现,可能是有用的集成评估患者睡眠障碍的影响,确定个人的弱点,指出学科需要更高层次的问题。并行,准确的睡眠历史强烈支持一般临床装饰图案,可以整合放射科医生的理解健康和幸福。
结论
人类大脑可塑性是一个令人困惑的话题远不是完全理解。从一开始的生活,大脑是不相同的,将把大量的多个时间尺度的变化。
睡眠是一个更大的谜。分解的简单元素,主要利用脑电图技术,我们可以测量和分类结构和演化。然而,传统的措施方法,从临床的角度来说,都是至关重要的,可能低估了它的动态和复杂性。
目前主要回顾总结了知识在整个生命期间睡眠和大脑成熟和展示了大脑和睡眠变化并行地运行。
使用形态学睡眠变化相关的修改,我们可以更好地定义夜间节律的起源。同样的,我们可以采用睡眠宏观和微观结构的非侵入性的生物标志物大脑的完整性。
睡眠和大脑形态学是有着因果联系,和其他损害的中断(表1)。正如上面提到的,与年龄相关的额叶皮质萎缩导致减少K-complexes和A1帽相密度。与此同时,随着最近表明,即使是一个无眠之夜强烈影响大脑形态,确定几个脑容量的变化(Jansen et al ., 2020)。
表1。原理合成的最明显的睡眠在寿命的变化。
有一个解不开的和动态睡眠和大脑形态学之间的关系。睡眠医生应该意识到潜在的复杂性脑节奏在睡眠中,因为它可以使我们更好地了解大脑功能和成熟。
作者的贡献
厘米,调频、阿兹和LP构想的提出想法和起草了手稿。FR和SP导致了最终版本的手稿。所有作者都看到了手稿和批准它当前的版本。
确认
作者致力于马蒂尔德
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
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关键词:个体发育、衰老大脑发育、睡眠、进化
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收到:2022年5月06;接受:08年7月2022;
发表:2022年8月3日。
编辑:
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