信息理论在瞬态神经活动因果影响的措施

1介绍

在清醒和睡眠,哺乳动物的大脑能够实现许多功能我们的生存与非凡的可靠性的关键。这意味着瞬态的精确的协调机制在不同时空尺度上确保两个脑区之间的协同作用导致相同的任务,和网络之间的不干涉活动负责不同的功能。证据等瞬态机制提供的各种各样的神经活动,可以观察到大脑活动跨多个结构。这样的现象可能发生在对刺激的回应,已经观察到的伽马振荡(Tallon-Baudry和伯特兰,1999年;薯条,2015),可能扮演一个角色的动态编码信息。然而,关键的现象也会发生自发,以睡眠期间发生的各种事件。其中包括大幅Wave-Ripples (SWR)复合物,发生在海马体在相同的睡眠阶段,并采取的形式缓慢偏转(锋利的波,SW)叠加一个快速短期振荡(连锁)。swr都进行了广泛的研究和大量的证据支持他们的关键角色情景记忆巩固和先前经验的回忆(李和威尔逊,2002年;Diba Buzsaki, 2007;Ego-Stengel和威尔逊,2010年)。

为了了解这些瞬变现象的机械化操作,因果关系措施基于观察神经时间序列可能非常有助于量化潜在的瞬态影响大脑结构之间。提出了若干措施的因果关系,从计量经济学文献与格兰杰因果(GC) (格兰杰,1969),依靠向量自回归模型。这种方法可以推广到一个信息理论数量:传递熵(TE) (以下,2000)。在目前的工作,我们关注的是“模范自由”数量如TE定义独立于特定功能的特定模型动力学的关系。TE和GC被用来评估因果关系的意义,而且这些链接的“力量”。然而,无论他们是适当的数量来衡量这种力量是讨论(Janzing et al ., 2013;斯托克斯和Purdon, 2017)。

结构因果模型(SCM,看补充部分SA背景)也允许因果强度的措施来评估他们的能力,以反映变化的大小产生的因果关系。在这种背景下,研究了因果关系的相关措施Ay和Polani (2008),讨论如何占基因敲除实验的影响,并引入衡量信息流动,强调其可取的属性;Janzing et al。(2013)提供有趣的理论理由这种测量和扩展它来定义因果强度(CS)的任意组箭头图形模型。对TE,信息流和CS得益于当地,在某种意义上,他们只依赖于直接观察到的影响及其相关机制的原因。这使CS好候选人测量瞬态连接变化不稳定的神经活动,因为他们能够限制自己的因果影响发生在一个特定时间,在“展开”因果关联到特定的箭头图描述时变交互。

然而,我们会认为,即使在简单的单向设置一个“源”地区驾驶事件在目标地区,这样的TE和CS可能不反映神经科学家的一个关键元素:瞬态动力学所扮演的角色。基于潜在后果框架(鲁宾,1974),因果推理也被用来提供直观的措施因果关系的影响一个特定的现象发生在给定的时间点(Brodersen et al ., 2015),通过比较一个假定的场景,这种现象不发生,称为综合控制经济学(Abadie 2021)。这启发我们考虑peri-event变化的信号相比,事前阶段因果影响的另一个组成部分。

因此,我们通过镜头看因果影响的干预措施在scm提出原则量化peri-event因果相互作用强度的时间序列,即在发生的时候,数据集收集具体确定现象的神经信号。基于信息理论分析,我们评估的相关性和问题提出的时变实现GC, TE和因果强度(DCS, D代表动态),和扩展DCS小说措施,相对DCS (rdc),量化因果影响反映在连接和与事件相关的变化原因。我们显示rdc理论上是有效地揭示动态因果影响task-dependent事件往往伴随着一个确定性的组件,以及自发的事件。我们还演示如何选择为调整peri-event收集的时间序列在多次出现这些事件可能偏见因果关系的措施,我们提出一个对齐方式检测到事件支持恢复地面事实因果方向单向耦合的系统。rdc的好处在TE和DCS都证明了模拟玩具模型和神经生理学swr的录音。总体而言,我们的研究结果表明,rdc有助于更好地量化因果瞬态动力学事件之间的相互作用,从而揭示基本机制,塑造大脑活动。

2方法

2.1一般原则与事件相关的因果相互作用的分析

2.1.1结构因果模型(SCM)

为变量数学,SCM {V₁、…V_d}是一组所谓的“结构性作业”的形式

右边的功能在哪里f_j决定了作业的价值V_j左边基于父母变量的值巴勒斯坦权力机构_j⊂{V₁、…V_d}和所谓的外生随机变量N_j。相关的供应链管理是一个有向图,因果图,每个变量V_j是由一个节点,亲子之间的关系是“父母→孩子”箭头所示。虽然scm没有必要包括时间信息,我们可以利用它们来研究两个子系统之间的动态交互通过考虑因果关系连接变量代表一个子系统在过去的时间点,变量代表其他子系统在未来的时间点。作为一个例子,图1一个显示了两个单向耦合的大脑区域的活动是由时间序列表示 $\{\dots ,X_t^1,X_{t+1}^1,\dots \}$ 和 $\{\dots ,X_t^2,X_{t+1}^2,\dots \}$ 和相应的SCM链接过去的X²的未来X¹。通常情况下,这样一个模型还包括依赖关系的每个区域活动自己的过去,和这些依赖项可以包括多个步骤,导致了因果图的形式显示图2一个。我们专注于信息理论因果关系措施,通常是“无模型”,在这个意义上,他们可以表示独立于功能的选择f_j在情商的作业。1。然而,模范自由估计数量的信息理论是一个具有挑战性的问题,我们不会解决。相反,估计相关的数量将依赖于以下线性time-inhomogeneous结构向量自回归模型(SVAR)。

地点:

• ${\eta }_t^k$ 是渠道的创新k在时间t,从过去独立采样的值X和创新在其他时间点和/或渠道,

• ${\mathit{X}}_{p,t}^k={(X_{t-1}^k,\dots ,X_{t-p}^k]}^{\top }$ 是向量收集过去的p时间序列的样本,

•的t下标的所有参数 $({\mathbf{一个}}_t,{\mathbf{b}}_t,{\mathbf{c}}_t,{\mathbf{d}}_t,k_t^1,k_t^2,{\sigma }_{1,t}^2,{\sigma }_{2,t}^2)$ 来自我们time-inhomogeneity假设和GC文学不是标准的。

注意,外生变量之间的约束的独立 ${\eta }_t^k$ 关联到不同的通道需要的假设没有同时期的影响,相比之下,例如,莫内塔et al。(2011)。图2一个了相关的因果图p= 2,c_t= 0,这样X²唯一的依赖X₂本身,编码单向因果关系X²来X¹。本文中提出的方法可以应用于时间序列所产生的任何其他的马尔可夫过程的时间序列模型(例如,非线性模型(Marinazzo et al ., 2011 a))。然而,选择SVAR 1)允许表达格兰杰因果之间的联系和传递熵,2)促进所有信息理论量的估计(本质上是在一个模范自由设置,看到的,例如,McAllester和Stratos (2020),因为他们得到一个解析表达式基于二阶统计),3)避免相关问题信息理论的非参数估计量(如有限样本偏差),4)允许建立瞬态振荡的更容易解释的模型。

2.1.2干预scm

因果关系中的一个关键问题是估计的影响(可能是虚构的)操作(见,例如,伍德沃德,2001)的系统感兴趣的数据,这可以归结为比较两个“世界”或场景(Shpitser和珍珠,2008年):原来的世界里,不执行操作,和“post-manipulation”世界。

原始和post-manipulation世界通常不能同时测量(例如,“治疗”和“不”治疗同一病人)。然而,评估他们的差异可以说在实证科学因果的基础调查,例如,通过多个实例上执行随机实验系统的设计与相互排斥的治疗来推断该系统的操作的结果。然而,即使是接近相同的实例上执行精心控制实验系统的通常是具有挑战性的现实中,许多物理和生理现象无法轻易复制或操纵。这是通常的情况自发的摘要瞬态神经活动调查,神经生理学实验技术限制的理解和控制发生的条件,以及精确的修改网络活动的某些方面的能力来测试假设底层机制。

额外的模型假设下,如没有未被注意的混杂因素,scm的框架(如2.1.1节简要介绍补充部分SA),可用于推断基于观测数据处理的结果。假设满足这些假设的例子(参见讨论),SCM推断使用一个家庭从数据可以修改的操作干预措施模型所描述的操作系统的配置管理(珍珠,2000;Peters等人。,2017年)。干预通常是指修改SCM中的一个节点相关联的结构方程,研究了系统中修改它带来。进行干预时,唯一影响机械的关系(由箭头表示在SCM)干预之间的节点和父节点。例如,一个可以征收固定的确定性价值一个节点,这个节点的变量,或者是从给定的分布,独立于其他变量在SCM (Janzing et al ., 2013;科雷亚Bareinboim, 2020;Peters等人。,2017年,第3章)。这类干预措施导致节点之间的因果图,箭头介入干预及其父母都删除。为更好地理解manipuation模仿在这两种情况下,考虑电生理学实验操作的例子。第一种情况涉及到固定值,如电压钳技术用于研究通道电导。通过修复单个神经元的膜电位,膜电位之间的因果关系的箭头和细胞外离子浓度坏了。第二例的一个例子是可塑性研究注入电流维持某些patch-clamped神经元发射率,确保某些离子通道的药物关闭不会引起神经元活动的变化模式。

重要的是,尽管干预修改图的关联到SCM,变量的联合分布仍然可以获得利用介入知识,之前(unintervened)观测数据和相关假设条件的影响。

供应链管理中引入情商。1,干预V_k在于取代其结构由一个新的任务:

的新功能 $\widetilde{f_k}$ 的父母 $\widetilde{{\mathbf{P}\mathbf{一个}}_k}$ 和/或外生变量的分布 $\widetilde{N_k}$ 可能不同于原始的。由此产生的分布 ${\tilde{P}}_V$ 被称为干预分布和表示 $P_V^{\text{做}(V_k:=\widetilde{f_k}(\widetilde{{\mathbf{P}\mathbf{一个}}_k},\widetilde{N_k}))}$ (见如Peters等人。(2017年第六章),上标表明我们将产生的分布SCM的修改k方程的情商。3,这被称为“操作”。与此同时,另一个结构方程和它们相关的外生变量的分布保持不变。

2.1.3从因果强度测量的基于事件的因果影响

通常,一个大脑区域影响另一个通过传入神经元,轴突飙升的传播活动和突触传递目标地区的树突。在最简单的bi-variate情况下(即。,如果we focus on two brain regions with direct synaptic projections), this relationship can be represented in an SCM by图1一个(左)在两个节点代表两个区域的神经活动联系在一起的一个单向箭头。为了简单起见,我们忽略过去对现在的影响X²本身,这样只从过去(在因果关系t−1)的地区(在2的礼物t1)的区域。联合概率可由映像 $P(X_{t-1}^2,X_t^1)=P(X_t^1|X_{t-1}^2)P(X_{t-1}^2)$ ,在那里 $P(X_t^1|X_{t-1}^2)$ 反映了随机地图或箭头的孩子和家长之间的因果机制:例如,图1一个(左下)显示了一个典型的例子一个非线性结构方程(即。箭头)产生一个正态分布之间的依赖关系 $X_{t-1}^2$ 和 $X_t^1$ 。

自然操纵研究因果机制是关闭事件发生期间的突触传递和比较结果,例如,通过身体减少pre-synaptic树突突触连接,或药理的封锁相关的离子通道。假设实验是可以做到的,在这个假设的操纵场景中获得的数据可以被另一个供应链管理建模之间的箭头 $X_{t-1}^2$ 和 $X_t^1$ ,如图1一个(右中),这样他们是独立于彼此 $\tilde{P}(X_{t-1}^2,X_t^1)=\tilde{P}(X_t^1)\tilde{P}(X_{t-1}^2)$ 由于马尔可夫属性(补充部分SA)。模范自由设置和缺乏数据这个(技术挑战性)操作实际上是完成,映像的选择 $\tilde{P}$ ,如边际均值和协方差,是重要的(见插图图1一个(右下角))。Janzing et al。(2013)引入基础牢固的方法选择效仿这个实验消融的连通性,推广到任意的因果图。

这种方法将彻底2.2.3节中讨论,但这里我们简要解释一下在这个简单的示例,为读者提供一个直观的理解原则。图1 b说明了单片机执行的干预:把因果箭头 $X_{t-1}^2$ 来 $X_t^1$ 和饲料 $X_t^1$ 与一个独立的副本 $X_{t-1}^2$ (表示 $X_{t-1}^{2^{\prime }}$ ),独立复制意味着 $X_{t-1}^{2^{\prime }}$ 是一个随机变量统计独立于任何图中的外生变量,和相同的边际分布 $X_{t-1}^2$ 。这种干预的想法是实现变量的独立性post-manipulation世界利用观测条件和边际概率。那就是:

•选择 $\tilde{P}(X_{t-1}^2)$ 观察到的边缘分布的原因,例如, $\tilde{P}(X_{t-1}^2)=P(X_{t-1}^2)$ ,因为它是唯一一个提供给我们一个模范自由设置。考虑替代选择:我们可以将原因设置为一个常数,但不变的选择还不清楚没有额外的信息系统。例如,即使把观测平均将是不现实的 $X_{t-1}^2$ 是二进制,

•替换原因→效应机制 $P(X_t^1|X_{t-1}^2)$ 喂养效果的操作节点 $X_t^1$ 与一个独立的副本导致节点 $X_{t-1}^2$ 在同一时间t−1,这样的机制 $\tilde{P}(X_t^1)=\int P(X_t^1|X_{t-1}^{2^{\prime }})P(X_{t-1}^{2^{\prime }})d{X}_{t-1}^{2^{\prime }}=P(X_t^1)$ 。在这里,选择观测密度保证任意scm的产生机制是定义良好的。

因果的力量然后Kullback-Leibler量化的箭头(吉隆坡)散度D_吉隆坡原始(unintervened)和干预联合密度之间的关系 $D_{Kl}(P为\tilde{P})=D_{Kl}(P(X_{t-1}^2,X_t^1)为P(X_{t-1}^2)P(X_t^1)),$ 在这个简单的例子中,如此可以归结为两个节点之间的互信息。图1 b(底部)说明了对比实际的联合分布和干预这样的干预:通过比较这两个发行版可以量化的因果机制倾斜多少高斯形状,而他们仍然很大程度上重叠。在一个上下文节点对应于单一神经元,这可以被认为是一个代理的实验切割传入神经元的轴突,当注入电流,来维持一个基线水平的激励目标神经元,,使其保持在自然条件下。

然而,我们认为这个选择的干预并不是一个理想的方式来衡量两个脑区之间的基于事件的因果影响。回到操作实验,尽管瞬变活动发生pre-synaptic神经元突触作为输入,由于传入的截止或离子通道的堵塞,突触后神经元的活动(即。,效果变量)预计将保持在基线水平不受事件影响而发生的原因。在这种背景下,喂养效果的操作节点 $X_t^1$ 与一个独立的副本导致节点 $X_{t-1}^2$ 在同一时间t−1仍然隐式地包含了与事件相关的瞬态变化的影响经历了X²当时t−1 $X_t^1$ 的分布 $X_{t-1}^2$ 可能强烈不同于在基线活动(没有事件)的发生。因此我们建议而不是重建基线状态代替独立的副本的边际分布与事件相关的活动 $X_{t-1}^2$ 的边缘分布在基线状态 $X_{t_{\mathit{裁判}}}^2$ ,在时间点的引用t_裁判感兴趣的事件还没有发生(图1 d(上)),这样,新的干预分布 $\tilde{P}(X_{t-1}^2,X_t^1)=P(X_{t-1}^2)\int P(X_t^1|X_{t_{\mathit{裁判}}}^{2^{\prime }})P(X_{t_{\mathit{裁判}}}^{2^{\prime }})d{X}_{t_{\mathit{裁判}}}^{2^{\prime }}=P(X_{t-1}^2)\tilde{P}(X_t^1)$ 。喂养独立副本不同的边际分布之间的差异和由此产生的基线联合概率图1 b, C。我们因此认为,这是一个更好的参考场景测试两个脑区之间的一个事件的影响,因为它占与事件相关的输入分布的变化相对于基线的活动。

2.2候选人时变因果关系的措施

我们现在的时变版本接受因果强度措施给定方向的因果关系X²→X¹并讨论它们的属性在瞬态的背景下基于事件的因果关系分析,根据上述原则。候选人措施包括时变格兰杰因果(GC)的扩展,传递熵(TE)和因果强度(CS) (Janzing et al ., 2013)。定量比较,使用二元线性SVAR模型时间序列建模的情商。2和情商。2 b。我们将看到,所有措施归结为比较“全面”二元模式模型,导致时间序列影响的贡献被移除。泛化到超过两个观察时间序列是可能的在所有的情况下,为每个方法简要提及了。

2.2.1格兰杰因果关系

格兰杰因果关系(GC),以及其信息理论扩展,将熵(TE)植根于维纳的因果关系原则。对于二维的情况,格兰杰(1969)定义(格兰杰)因果关系的声明X²来X¹当的知识 ${\mathit{X}}_{p,t}^2$ ,除了 ${\mathit{X}}_{p,t}^1$ ,产生一个严格更好的预测 $X_t^1$ 。这可以解释为两个预测场景之间的比较:

•场景1:预测 $X_t^1$ 使用这两种 ${\mathit{X}}_{p,t}^1$ 和 ${\mathit{X}}_{p,t}^2$ ,

•场景2:预测 $X_t^1$ 只使用 ${\mathit{X}}_{p,t}^1$ ,

在哪里 ${\mathit{X}}_{p,t}^1$ 和 ${\mathit{X}}_{p,t}^2$ 指的是各自的p过去每次系列的点,没有进一步的规范,这样在我们的符号p可能无限。

预测模型描述被称为第一个场景完整的模型(Geweke 1984),对应于情商。2SVAR模型,第一个变量X¹依赖于这两个变量X¹和X²。创新的方差的估计 $X_t^1$ ( ${\sigma }_{1,t}^2$ 在情商。2)是均方残差 $({\stackrel{̂}{\sigma }}_{1,t}^2)$ 的预测 $X_t^2$ 假设 ${\mathit{X}}_{p,t}^1$ 和 ${\mathit{X}}_{p,t}^2$ 导致 $X_t^1$ 。场景2下 $X_t^1$ 预计只有 ${\mathit{X}}_{p,t}^1$ ,我们有一个减少模型

模型的阶p′,系数一个′,创新的意思 ${k^{\prime }}^1$ 方差和创新 ${{\sigma }^{\prime }}_1^2$ 在情商不同于相应的术语。2经典的重新评估。

如果X²Granger-causesX¹,那么完整的模型应该符合数据更准确地比减少模型的估计方差 ${\stackrel{̂}{{\sigma }^{\prime }}}_{1,t}^2$ ,这应该比 ${\stackrel{̂}{\sigma }}_{1,t}^2$ 。格兰杰因果关系的数量可以被定义为日志之间的剩余方差的比率减少模型和完整的模型,从而导致估计的大小格兰杰因果关系

1/2的因素是选择的一致性与TE(见2.2.2节)。虽然上述线性SVAR模型是使用最广泛的,格兰杰因果关系一直延伸到非线性模型遵循相同的预测方法(例如,Marinazzo et al ., 2008;Marinazzo et al ., 2011 b;Diks Wolski, 2016;Wismuller et al ., 2021最近看到Shojaie和福克斯,2022年)。

2.2.2转移熵

TE是维纳的信息理论实现的原理,在比较上述两种情况的预测性能与条件熵量化。TE量量化X²原因X¹在格兰杰意义上定义的熵的区别

有趣的是,使用Kullback-Leibler(吉隆坡)散度D_吉隆坡两个概率密度 $D_{Kl}(p为问)=\int p(x)\mathrm{日志}\frac{p(x)}{问(x)}dx,$ TE可以写成一个预期KL-divergence之间相应的条件概率,从而对比两个以上提到的场景:

注意到的巴内特et al。(2009)平稳高斯SVAR假设下,高斯熵应用于情商的解析表达式。6导致 $\text{GC}(X_t^2\to X_t^1)=\text{TE}(X_t^2\to X_t^1)$ 无偏方差估计的限制,这样TE出现严格的泛化的GC, GC的上下文中,可以估计高斯SVAR模型。TE和GC统计两种常用措施的因果强度为研究脑区之间的相互作用(例如,韦森特et al ., 2011;Besserve et al ., 2010,2015年;丁et al ., 2006;Wibral et al ., 2013,2014年;巴雷特et al ., 2010;温家宝et al ., 2013;缩短et al ., 2021;Cekic et al ., 2018,等广泛应用工具箱巴奈特和赛斯,2014年;Montalto et al ., 2014;Lizier 2014;Wollstadt et al ., 2019)。他们推广容易超过两个信号还包括过去的附加信号的预测方程为一对特定的因果关系评估时,在有条件的成对格兰杰因果(巴雷特et al ., 2010;西班牙et al ., 2011;龙格et al ., 2012;巴奈特和赛斯,2014年)。基于观测条件分布的神经信号,分析了这两种措施估计数量,从预测的角度是很容易解释的。然而,他们有一些限制对他们的可解释性干预时变的SCM框架和设置在本文我们感兴趣的。

一个关键问题是,减少模型忽略了但是不移除过去的价值观的影响X² $({\mathit{X}}_{p,t}^2)$ 在 ${\mathit{X}}_t^1$ 对边缘化。它可以表明,这种改变并不保护单片机结构,并导致违反马尔可夫性质由于隐式依赖机制有关 ${\mathit{X}}_{p,t}^2$ 和 ${\mathit{X}}_{p,t}^1$ ,这表现在 $p({\mathit{X}}_{p,t}^2|{\mathit{X}}_{p,t}^1)$ 术语的边缘化方程(Ay Polani, 2008;Janzing et al ., 2013):

因此,减少模型通常不能被解释为一个干预会导致模型的原始SCM箭头相关的因果影响利益将被删除。此外,在双向耦合的情况下,情商的简化模型。4misspecified(一般情况下)对任何有限的秩序。这可以很容易地利用d分离准则(补充部分SA),如所示图2。图2 b显示了完整的估计模型,调节上 ${\mathit{X}}_{p,t}^1$ 和 ${\mathit{X}}_{p,t}^2$ 块的所有路径 $X_{t-3}^1$ 来 $X_t^1$ 这样 $X_{t-3}^1$ 和 $X_t^1$ 是条件独立的。对于这样一个uni-directionally-coupled系统,一个有限的订单减少模型还保证这样的条件独立,见图2 c所有的路径都被调节。然而,在相同的系统与双向耦合,对于任何k>p(例如,k> 2),总有一条路径 $X_{t-k}^1$ 来 $X_t^1$ 经历的节点X²畅通的 $(X_{t-p}^1,\dots ,X_{t-1}^1)$ 。作为图2 d所示,2路径 $X_{t-3}^1$ 来 $X_t^1$ 不被调节 ${\mathit{X}}_{p,t}^1$ 。在信实的假设,这意味着有条件之间的依赖 $X_t^1$ 及其远程过去的样品,不管多少有限的过去状态调节。这意味着进一步的预测误差降到最低 $X_t^1$ 减少模型中的一个最好利用过去的信息的时间序列p= +∞。

这个问题已经在文献中提出和解决,尤其是通过诉诸自回归移动平均模型和状态空间模型来定义一个适当的减少模型(例如,(巴奈特和赛斯,2015年;独奏,2016))。然而,这仍然是一个重要的限制扩展TE时变版本时,模型被认为是固定在最好的本地时间。例如,当非平稳SVAR模型定义为情商。2,我们假设每个1点时间窗不同的线性模型。TE的非定域性问题尤其对于这样一个时变模型的假设,因为这个量的隐性影响过去的活动。

2.2.3动态因果强度

为了克服TE和GC的局限性,Ay和Polani (2008)提出了一个衡量的信息流动量化一些变量的影响在其他系统中,进一步研究和推广Janzing et al。(2013)作为一个衡量的因果强度(CS)的任意组箭头图形模型。在本文中,我们定义的上下文中CS time-inhomogeneous向量自回归过程及其相关展开因果图,因此叫它动态因果强度(DCS)。

DCS可以自然地定义使用SCM介入形式主义(珍珠(2000);Peters等人。(2017)参见2.1.2节)。简单地说,干预措施进行节点为了消除特定的箭头从因果图的影响我们希望量化。同意Ay和Polani (2008)和Janzing et al。(2013)的上下文中,非齐次SVAR模型(如所示图2一个),一个适当的干预消除因果影响 ${\mathit{X}}_{p,t}^2$ 来 $X_t^1$ 可以设计成以下干预(见图2 e):把箭头 ${\mathit{X}}_{p,t}^2\to X_t^1$ 通过注射而不是 ${{\mathit{X}}_{p,t}^2}^{\prime }$ ,一个独立的副本 ${\mathit{X}}_{p,t}^2$ 具有相同的联合分布,在原始的机制 $P(X_t^1|{\mathit{X}}_{p,t}^1,{\mathit{X}}_{p,t}^2)$ 。干预分布p^DCS模型把因果箭头从后介入世界 ${\mathit{X}}_{p,t}^2$ 来 $X_t^1$ 和结果的条件概率

不依赖于哪一个 $p({\mathit{X}}_{p,t}^2|{\mathit{X}}_{p,t}^1)$ 了,情商相比。8。DCS然后量化KL分布之间的差异 $X_t^1|({\mathit{X}}_{p,t}^1,{\mathit{X}}_{p,t}^2)$ 获得的两个世界,这样

参数公式给出了在线性高斯模型假设补充部分SD.5。泛化之后两时间序列多也是简单(Janzing et al ., 2013):p^DCS和DCS只是计算还包括调节其他时间序列过去,除了 ${\mathit{X}}_{p,t}^1$ 。

备注:相比之下,Janzing et al。(2013),但符合Ay和Polani (2008),我们不使用共同独立副本的每个组件 ${\mathit{X}}_{p,t}^2$ 之间的依赖关系,即复制保存过去的连续时间点X²。的确,Janzing et al。(2013)需要有份与联合独立组件为了评估每个箭头的个人力量因果图,将对应于每个时间间隔的影响在我们的设置。相比之下,这不是一个要求我们只有感兴趣评估给定的整个过去的整体效果在另一个时间序列。我们的选择的一个好处是,它符合TE的定义:一个可以很容易地检查,没有依赖性 $X_t^1$ 自己的过去,TE(基于情商。6)和DCS达到相同的值:互信息的 ${\mathit{X}}_{p,t}^2$ 和 $X_t^1$ 。鉴于连续样品可能在实践中有着密切的联系,我们的选择避免不必要的差异这两个措施,关注他们的关键差别。在另外,可以视为符合我们的选择Janzing et al。(2013)当考虑的国家表示时间序列变量的因果图,其中节点k在时间t将向量 ${(X_t^k,X_{t-1}^k,\dots ,X_{t-p+1}^k]}^{\top }$ 。

2.3附近TE和DCS的确定性行为

瞬态分析的神经活动使我们在几个方面来分析信号特性转化有限:一方面,强烈同步振荡信号可以用SVAR模型创新方差较低,相对于被测信号的方差。而且,当一项研究集中在一种可再生的瞬态模式,通常表现为在收集试验波形,几乎没有变化。这种情况下可以用一个时变确定性建模创新,表现出强烈的变化意味着跨越时间,但没有或小方差。我们调查的理论属性TE和DCS在这个政权,显示DCS对TE的好处,还剩下的局限性。

2.3.1 TE行为强烈同步信号

除此之外,它也指出,TE在情商的定义。7有一些其他的不直观的影响(Ay Polani, 2008;Janzing et al ., 2013)。特别是,有些情况下,TE (X²→X¹)几乎消失,虽然影响直观清晰。有多频繁的实际情况我们有这些不利影响目前还不清楚;然而,理论分析表明这种时间序列时可能发生强烈相关。

看到这,我们可以推出从情商。7的情况X²是一个确定性的函数X¹这样TE就消失了。特殊情况 $X_t^2$ 成正比 $X_t^1$ 这样 $X_t^2=k{X}_t^1$ 代表一个时间同步的两个信号,条件方差

插进补充方程S8在补充部分SD.4产量,

然而,很强的相关性两个观察时间序列之间并不一定意味着因果之间的相互作用弱,从供应链管理的角度来看。我们将在3.1节和调查这个案件与DCS的结果表明DCS消失不遭受这种不直观的问题。

2.3.2确定性扰动不敏感的TE和DCS

而一些直观的属性使量化因果影响DCS好的候选人,我们展示一个违反直觉的属性共同TE和DCS peri-event时间序列的上下文。瞬态神经活动主要研究在两种类型的分析:1)stimulus-triggered(或response-triggered)数据暂时一致的任务(或响应)发病和2)事件驱动的数据出现的一种大脑活动模式发现沿着时间的录音(手动或通过算法)和用于创建peri-event试验。

在这两种情况下,神经活动可能有一个确定性的组件出现在peri-event乐团,由于对连续刺激响应的相似案例1),或由于相似的神经模式在录音中发现2)。在这里我们将表明,在线性设置,TE和DCS对这样一个确定性的组件。具体来说,TE和DCS的值不受干预的创新的影响意味着在任何时间点。

首先,我们展示一个确定性扰动所扮演的角色的一个例子。

示例1。考虑bi-variate SVAR模型(1)在以下形式

与一个,b≠0和一个固定创新X¹, ${\eta }_t^1\sim \mathcal{N}(\mathrm{0\; 1})$ ,但一个不稳定的创新X², ${\eta }_t^2\sim \mathcal{N}(\alpha {\delta }_{t,t_0},{\sigma }_{2,t}^2)$ ,

当不同α第二次,这个模型干预系列。然后可以很容易地显示,预计的时间X¹是

这个证人的因果影响 $X_{t_0}^2$ 上的值 $X_t^1$ 在随后的时间,对于大型的α结果在大偏离基线的期望 $X_t^1$ 为t之前t₀。直觉,你可能期望的量化级(强度)的因果关系的影响X²在X¹应该更大α作为一个较大震级的瞬态传播X²来X¹。从神经科学的角度来看,这可能模型实验设置一个大脑区域与增加电刺激强度检测是否在解剖学上连接到另一个地方。显然,刺激的大小预计将在目标地区引起响应的关键。然而,TE和DCS实际上是对这种刺激。

我们将展示的更一般的SVAR设置(p情商)模型。2和情商。2 b。

命题1。线性SVAR模型定义为情商。2和情商。2 b、TE和DCS措施不变的确定性扰动,即。创新的均值变化的分布 $(k_t^1,k_t^2)$ 。

证明。不失一般性,我们将展示不变性在一次基本干预措施t₀转变 ${\eta }_{t_0}^2$ 来 ${\eta }_{t_0}^2+\alpha$ ,这可以归结为改变意味着参数的创新 $k_{t_0}^2$ 在情商。2和情商。2 b。线性和对称的通道1和2的问题,不变性确定性扰动结果结合几个基本干预措施。

计算如何干预新变量表示的分布 $({\tilde{X}}^1,{\tilde{X}}^2)$ 变化对原始变量的分布,我们可以检查的区别对X¹,X²)具有相同的创新,除了 ${\eta }_{t_0}^2$ 我们删除一个常数α。(X¹,X²)然后分布式根据原始分布(干预前),和不同 $(U,V)=({\tilde{X}}^1-X^1,{\tilde{X}}^2-X^2)$ 遵循方程

这是一组确定的线性差分方程的唯一解X和 $\tilde{\mathit{X}}$ 同时在干预前¹(U_t,V_t)。因此,通过线性,介入密度 $\tilde{p}$ 是一个移动版本的原始:

这意味着边际密度相同的条件,例如,

和

因此TE干预分布写道

我们通过改变变量得到不变性属性:

这可以推广到任意的确定性扰动。同样的推理可以应用于DCS导致不变性(补充部分某人),这就是证明。

可以说,这个结果不是我们期望从一个与事件相关的影响力的衡量标准,因为在上面的例子中情商。10和情商。10 b,设定一个大α直觉会导致很大的影响X²在X¹提供b≠0。提供TE和DCS通过减少创新可以任意小的方差 ${\sigma }_{2,t}^2$ (根据他们的解析表达式补充部分SD),TE和DCS可能检测没有影响尽管如此强烈影响的均值 $X_t^2$ 。尽管这对线性不变性的结果是严格推导SVAR模型,它揭示了非线性模型的问题,相关的因果影响的大小主要根据确定性扰动然后在系统的非线性特性研究中,而不是引发的变化扰动的大小。此外,线性SVAR (p)模型能够近似非线性动力学,这表明确定性因果影响不能检测到TE或DCS在实践中广泛的一类模型。

正如上面阐述的,这与神经科学的预期背景下,直接与观察,与事件相关的设置,我们调查:确定性组件是由于数据的对齐对感兴趣的事件,我们没有一个不同的条件对比这一事件的发生会发生什么。这种分析呼吁建立一个合成基线条件允许确定性变化被检测出来。

2.4一个新颖的测量:相对动态因果的力量

2.4.1动机

遵循指南基于事件的因果关系(在2.1节),我们提出一种新颖的测量,相对动态因果强度(rdc),作为DCS的修改。这项措施旨在考虑基于事件的影响导致信号的变化独立于连接(机制),特别是那些由确定性外源输入。在具体的问题我们正在调查,原因是过去的状态X²,表示 ${\mathit{X}}_{p,t}^2$ ,而机制可以用情商的模型。2和相应的因果箭头象征的因果图。DCS干预场景只删除的因果箭头,但保留了与事件相关的事业本身的变化。

的情况下X²是由一个确定性的外源输入瞬态窗口,导致展品显著变化相对于基线;因此,直觉上,因果效应也应该增强即使不变(即因果箭头。,系数b保持不变)。除了干预因果箭头,可以实现进一步干预的干预情况导致节点构造一个原因没有收到时变的创新。因此,受因果影响(2.1.3节)描述当前状态的区别和基线状态,我们建议(此外DCS)替换的边际 ${\mathit{X}}_{p,t}^2$ 的边际 ${\mathit{X}}_{p,t_{\mathit{裁判}}}^2$ ,我们表示 $p_{\mathit{裁判}}({\mathit{X}}_{p,t_{\mathit{裁判}}}^2)$ 参考时间t_裁判。参考时间t_裁判通常选择一个固定时期发生前的瞬态确定性扰动和统计的 ${\mathit{X}}_{p,t_{\mathit{裁判}}}^2$ 可以通过统计平均的 ${\mathit{X}}_{p,t}^2$ 在这段时间内。这导致了相对动态因果强度(rdc)

与

的实现rdc SVAR模型派生的补充部分SD.6。泛化超过两个时间序列可以通过DCS的一样,包括额外的条件在过去的其他所有数量的时间序列。

直观地说,这个词相对源于过去比较当前状态 ${\mathit{X}}_{p,t}^2$ 参考过去的状态 ${\mathit{X}}_{p,t_{\mathit{裁判}}}^2$ 。然后自然地预测,在单向的情况下,rdc (X²→X¹)= DCS (X²→X¹任何参考时间)t_裁判如果X²是静止的,因为平稳性意味着边际分布的 ${\mathit{X}}_{p,t_{\mathit{裁判}}}^2$ 和 ${\mathit{X}}_{p,t}^2$ 都是相同的。特殊情况下,这个结果意味着的瞬时损失因果关系X²来X¹将导致rdc = 0,而对于一个固定的二元体系,dc = rdc是恒定的。

2.4.2 rdc的确定性扰动的敏感性

rdc的定义意味着对确定性扰动的敏感性。事实上,2.3.2节中的例子,参考状态 ${\mathit{X}}_{p,t_{\mathit{裁判}}}^2$ 确定性扰动的影响。因此,平移不变性不干预分配,因为

因为 ${\tilde{p}}_{\mathit{裁判}}$ 不确定性扰动的翻译 $\tilde{p}({\mathit{X}}_{p,t}^2)$ (作为扰动发生后参考时间),这样分母不允许将集成方面通过改变变量的一般情况。因此rdc能够发现瞬态之间的因果影响stimulus-triggered事件表现出确定的波形。

2.5校准自发的事件

peri-event时变的相关性使用提出了rdc因果分析,以及TE和DCS,取决于peri-event数据的建模假设。特别是,我们假设神经活动我们要研究反映了不断变化的隐状态序列,在每个peri-event时间点值t′是采样先验知识。在试验相同的地面真理分布(邵et al ., 2022)t′。这很容易证明stimulus-evoked事件,解决在2.3.2节和2.4.2节,内在参考时间发生(即。,触发时间)。然而,分析突发事件的发生时间不知道先天的在睡眠中观察到,如瞬态事件,要求1)选择程序来识别他们,2)一个程序选择一个参考时间点每个检测到的事件,用于对齐他们在一个共同的peri-event时间网格。参考点对齐的想法是类似于锚点相位修正信号平均(鲍尔et al ., 2006)。与这样的工作相比,我们专注于一个瞬态现象的时间尺度peri-event时间窗口,而不是非常快的信号振幅增加。给定一个信号表现出自发的事件,常见的程序包括1)选择事件的阈值过滤版本的这个信号(放大了事件感兴趣的特性);2)调整事件根据当地的峰值相同过滤信号最好的反映底层的进化状态。结果可能只有大约恢复地面实况分配的事件,因为它是影响过滤信号的选择和假定的信号干扰。

重要的是,选择可能导致偏见事件统计和估计peri-event动力学,由于选择数据基于一个特定的检测信号,导致误导性的描述因果相互作用(例如,错误的因果方向见补充图S6B)。因此我们将研究活动选择影响因果影响的估计,在此基础上提出一个适当的过程。模型选择的影响,我们使用一个SCM-based角度选择性偏差(Bareinboim和珍珠,2012年;Bareinboim et al ., 2014)。我们可以修改的SCM图2一个将一个额外的节点年代表示选择的变量,这是一个二进制变量指示是否时间窗口,选择指定的参考时间点,(补充部分SC背景)。通常年代被定义为测试是否连续随机变量D超过一个预定义的阈值。D本身就是一个函数的时间序列节点peri-event时间窗口内,相应的,例如,上述过滤操作。一个实际的例子是使用带通滤波器检测振荡事件,的依赖D(因此年代在其他节点上)反映过滤信号的依赖过去的样本X通过一个因果的系数有限脉冲响应滤波器(杉木)。

在实践中,我们可以先天的选择年代要么依赖原因变量X²(图3一)或变量的影响X¹(图3 b)。假设过滤器(即。,为con年代tructing the continuous RV) is well chosen, and the selection threshold is high enough, choosing windows satisfying年代= 1通常会“over-select”,即。,exclude some peri-event time series that would actually be relevant for our analysis.图3 c(左,右)说明了阈值选择只有一个子集的peri-event轨迹样本t′= 0在一个模拟的场景。这类内可以建模为抽样从条件peri-event peri-event数据分布p(X|年代),而我们感兴趣的分析地面真值分布p(X)。这个条件可能导致所谓的选择性偏差我们感兴趣的估计量,特别是进入计算TE的条件分布,DCS和rdc。这种偏见的影响,这些量的被调查Bareinboim和珍珠(2012);Bareinboim et al。(2014)配置管理框架内,我们在下面描述。

简单性和一致性的结果部分,我们将限制模型(单向因果关系的影响X¹→X²或X²→X¹)和假设年代只依赖于一个有限数目的过去peri-event时报》(t′≤0)在因果滤波器的情况下(在其他情况下,请参考补充部分SC.2)。图3 a, B说明在此设置条件相关的因果箭头(X²→X¹)可以在任何peri-event恢复时间只有当选择节点取决于原因变量(补充部分SC.2理由)。具体来说,这意味着 $P\left(X_t^1\mid {\mathit{X}}_{p,t}^1,{\mathit{X}}_{p,t}^2,\mathrm{年代}\right)=P\left(X_t^1\mid {\mathit{X}}_{p,t}^1,{\mathit{X}}_{p,t}^2\right)$ 供应链管理的图3一。相反的方向, $P\left(X_t^2\mid {\mathit{X}}_{p,t}^1,{\mathit{X}}_{p,t}^2,\mathrm{年代}\right)\ne P\left(X_t^2\mid {\mathit{X}}_{p,t}^2\right)$ 负peri-event时间t′≤0。的情况年代取决于变量的影响, $P\left(X_t^1\mid {\mathit{X}}_{p,t}^1,{\mathit{X}}_{p,t}^2,\mathrm{年代}\right)\ne P\left(X_t^1\mid {\mathit{X}}_{p,t}^1,{\mathit{X}}_{p,t}^2\right)$ 负peri-event时间t′≤0和 $P\left(X_t^2\mid {\mathit{X}}_{p,t}^1,{\mathit{X}}_{p,t}^2,\mathrm{年代}\right)\ne P\left(X_t^2\mid {\mathit{X}}_{p,t}^1,{\mathit{X}}_{p,t}^2\right)$ 为t′< 0(见也补充部分SC.2和补充图S4)。的年代端依赖和年代独立的条件是可视化图3 e例如SVAR模型(1),如2.3.2节所述,创新的地方 ${\eta }_t^1$ 和 ${\eta }_t^2$ 从均匀分布。同样,rdc的干预方案的条件模型选择节点根据满足的原因

因此,地面真理的KL分歧的方向X²→X¹可以正确地估计在选择基于真实的事件导致变量”年代(X²)”,而这并不持有的相反的方向X²→X¹也在选择基于真实效应”年代(X¹)”。作为真正的因果方向是未知的,我们因此建议,调查最主要的两个事件之间的因果方向乐团,我们应该关注比较因果关系措施(TE、DCS和rdc)为每个事件时方向是一致公认的原因,例如,X²→X¹|年代(X²)相比,X¹→X²|年代(X¹)。虽然rdc预计将有偏见的第二例效果变量一致时,对于单向耦合的系统,随着地面实况rdc是零,我们仍然期望偏差导致相对较小rdc价值相对于地面实况,这样两个方向之间的对比是保留。

其他因素可能影响的因果力量的估计。自从rdc被定义为期望在KL散度过去 ${\mathit{X}}_{p,t}^1$ 和 ${\mathit{X}}_{p,t}^2$ (Eq。11),rdc的可靠估计 $(X_t^2\to X_t^1)$ 还依赖于无偏抽样的联合概率 ${\mathit{X}}_{p,t}^1$ 和 ${\mathit{X}}_{p,t}^2$ 。在此,我们认为,这大约是满意的调节是由特定的检测信号,而不是在这些变量,这样,他们温和受到它的影响。

接下来,上述调整过程可能影响因果强度评估。完美的结合(考虑地面实况)指的是真实情况的隐状态是相同的在每个peri-event所有试验时间t′提取事件合奏,如所示图3 d为t′= 0。在这种情况下,不需要进一步调整所有试验intrinstically对齐。为了研究上述选择性偏差的影响特别是由于阈值,我们可能仍然适用选择完全一致的数据集,导致不低于阈值的样本估计过程。我们称这种情况为一次选择事件的真实试验对齐基于已知的参考时间。这个设置假设人知道隐藏状态,可能只是为了刺激触发或模拟的事件,但不可能实验观察到的自然事件。在后一种情况下,通过阈值在整个观测信号通常最终选择连续滑动时间窗口都有一个检测信号超过阈值(例如,图3 d(右下角))。选择所有这些点都可以解释为平滑地面真理状态对所有这些状态空间邻近点,一个对齐场景名称平滑对齐的事件。进一步在实践中,一个常见的替代方法是选择在阈上重叠peri-event时间窗当地山峰作为参考点,可以被理解为一个非均匀的二次抽样平滑调整,可以统一到同一个场景类别。

2.6数据处理管道

整个分析过程可以在两个阶段进行:事件选择和因果分析。我们将详细说明每个阶段的详细步骤如下。

•第一阶段:事件的选择

1。过滤:给定一个bi-variate信号(如一个简单的案例),出于不同目的的研究,需要找到一个合适的过滤器适用于原始信号,这样底层系统的某些特性可以被放大。例如,定位急剧Wave-Ripples(3.3节)的介绍和分析中引入中著名的涟漪乐队(80 - 250)赫兹,将使用一个带通滤波器,这样无关紧要的组件是衰减的。事件也可以检测到模板匹配过程,这是另一种类型的筛选(补充图S2)。

2。阈值:事先确定某个阈值(问题)的具体特点和应用于过滤信号。随着过滤信号放大功能,设计时间点过滤信号的阈值在哪里候选人参考点。参考点定义peri-event时间t的,用于提取peri-event数据作为多个试验。

3所示。对齐:阈值过程可以应用到信号原因或影响。可以选择所有候选人获得的参考点过滤信号(用于平滑对齐的情况下)或当地峰值的时间点(过滤信号)作为参考点。然后bi-variate peri-event试验提取在一个固定长度的窗口周围的参考点,从而形成peri-event合奏进行进一步分析。

•第二阶段:因果分析

1。模型顺序选择2.2.1节中:如前所述,我们的估计数量的信息理论是基于time-inhomogeneous SVAR模型。因此需要确定一个最优SVAR模型以便最好地反映潜在的动力。公共方法模型选择是贝叶斯信息准则(BIC),我们已延伸到时变情况邵et al。(2022)使用提取的事件在第一阶段获得的集合体。

2。SVAR模型估计:邵et al。(2022)还提供了一种方法来估计SVAR模型提取的事件合奏和顺序的优化模型。因此,我们将获得一个自回归参数的估计,即。均值和方差、自回归系数和创新。

3所示。计算因果关系的措施:估计自回归参数和信号的二阶统计,我们可以估计时变因果关系的详细措施补充部分SD:TE基于补充方程S8DCS在补充方程S9和rdc补充方程S10。

值得注意的是,因果分析程序可以应用于事件乐团获得任何类型的对齐。然而,正如2.5节中阐述了,我们建议比较两个不同的方向从事件合奏中因果关系的措施,试验一致的假定的原因。促进这一分析框架的应用程序,我们有可执行的代码(见上述实验过程https://github.com/KaidiShao/event_causality_雷竞技rebatfrontiers)。

3的结果

在本节中,我们首先关注说明TE的属性、DCS和rdc模拟玩具模型。TE消失的问题发生在同步信号和DCS的好处在同样的情况下将在3.1节追究。接下来,我们模拟一个简单的单向耦合SVAR(4)系统,有节奏的扰动变量产生瞬态事件的原因,我们将展示rdc能够反映因果效应的变化由于扰动而TE和DCS失败。我们也研究对齐方法的影响相同的例子,以及在实验在活的有机体内在swr录音从单向耦合的海马区域。

3.1的强烈相关的信号

如2.3.1节中所述,TE时没有很好的捕捉因果影响因果信号彼此有着密切的联系,说DCS。这里,说明这样的对比,我们模拟一个二元动力系统的两个同步连续谐振子x(t),y(t),单向耦合(例如,x(t开车)y(t)):

在此系统中,x(t)被设计为一个欠阻尼振子(ζ_x= 0.015722),大约在一个振荡周期T_x= 200个样本对应的自然(角)的频率ω_x= 2π/T_x= 0.0314 rad /样品。为了实现同步,y(t)也设计成一个欠阻尼振子(ζ_y= 0.2)的固有振荡逐渐消失,最后的振荡x(t)的耦合强度c= 0.098。为y(t),T_y= 20,ω_y= 2π/T_y= 0.314。我们还添加小高斯创新两个振子: $n_x\sim \mathcal{N}(\mathrm{0,0.02})$ , $n_y\sim \mathcal{N}(\mathrm{0,0.005})$ 。添加这个噪声允许拟合SVAR模型评估因果相互作用的信号TE和DCS。SVAR与确定性信号参数估计会失败导致奇异协方差矩阵的估计。

使用欧拉方法的时间步1和随机初始点 $(\mathcal{N}(\mathrm{0\; 1}))$ ,我们模拟2000次试验的单向耦合系统与1000点的长度。我们丢弃的第一个500分,确保时间序列达到足够的水平同步。我们可以看到这个系统作为一个静止的SVAR(2)过程由于欧拉数值模拟方法生成数据作为一个函数的最后两个过去的状态。的想法用SVAR模型(2)中阐述了补充部分SE。值得注意的是,模型模拟数据与SVAR模型(2)也可能如果改用龙格-库塔数值积分方法,尽管SVAR(2)参数有一个更复杂的形式比连续系统的配方。

图4一显示了时变TE和DCS的结果评估之间的因果效应x(t),y(t)。执行计算的地面实况方向(x(t)→y(t))和相反的方向。我们首先看看控制实验。符合系统的平稳性,TE在两个方向上都是恒定的,真实的方向。真实DCS的方向保持在相对较高的水平,尽管有些小的振荡频率下的固有振荡频率相似x(t)。

对因果方向的检测,两种措施都能够检测(也就是正确的方向。因果关系,x(t)→y(t)远远大于相反的方向)。也合理的DCS在两个方向上都高于TE,根据2.2.3节中定义。然而,从控制实验中,我们不能得出这样的结论:由于其较小的TE值定义或由于强大的同步信号。

因此,我们引入了一个瞬态噪声方差的减少导致信号(x(t))。设计瞬态变化的逻辑如下:同步会增加噪音较弱的水平,但是该系统和输入大小保持不变,因为噪声的贡献改变信号振幅可以忽略不计;因此如果对TE的水平同步信号,其价值观预计将保持不变。然而,结果显示图4 b期间,有一个短暂的降低TE噪声方差的区间减少,这表明TE表现不佳的情况下,因果信号同步。这样强大的同步振荡是很常见的现象在瞬态神经活动的背景下,人会需要额外的注意当使用TE(作为一种广泛应用的因果关系措施)来研究因果关系的方向在这些瞬态现象。

3.2确定扰动的情况下

在本节中,我们直接解决rdc的好处在TE和DCS应用到信号时由确定性扰动。为了说明这个特定的属性,我们设计一些简单的瞬态扰动事件的创新参数平稳SVAR过程与单向耦合。喂养的原因所产生的事件信号与非零时变意味着创新,这样,将展示时间振荡信号。我们将这些事件扰动事件在接下来的部分。这些扰动本质上定义一个隐藏的状态,用参数表示地面真理peri-event分布数据。我们利用隐藏的状态,并证明该定位方法在2.5节是有效的康复的时变两个变量之间的因果关系的方向。

3.2.1仿真程序

我们模拟一个非平稳uni-directionally-coupled自回归系统中定义的情商。2和补充情商。2 b。因果关系的方向X²→X¹。系统被设计为一个二元SVAR(4)过程与定常系数矩阵:一个^⊤= (−−−0.55−0.45,0.55,0.85),b^⊤= (1.4−0.3,1.5,1.7),c^⊤= (0,0,0,0)d^⊤= (0.9−0.25,0,0.25)。这些系数随机生成并保存在检查SVAR的稳定(4)系统。单向的相互作用是确保通过设置自回归系数相关的相互作用相反的方向(即,c所有滞后)为零。

我们执行non-stationarity ${\eta }_t^2$ ,地面真理事业的创新过程 $\{X_t^2\}$ 。两个创新 ${\eta }_t^1$ 和 ${\eta }_t^2$ 从高斯分布和单位方差(之间没有相关性,也就是说, $\mathrm{C}\mathrm{o}\mathrm{v}({\eta }_t^1,{\eta }_t^2]=0$ );所不同的是, $\mathbb{E}({\eta }_t^1]=k_t^1=0$ 而 $\mathbb{E}({\eta }_t^2]=k_t^2$ 非零和时变。我们设计的时变特征 $k_t^2$ 作为一个Morlet-shaped波形模拟神经活动的振荡特性的信号: $k_t^2=H\mathrm{经验值}(-{(\alpha x)}^2/2)\mathrm{因为}(5\alpha x)$ ,在那里α= 2/25是一个常数控制事件持续时间,和H= 4的振幅是最高峰的中心事件。总Morlet-shaped波形持续时间是101 ms。设计创新的意思X²所示图5 b(前左面板)。

我们生成bi-variate SVAR(4) 1300年的过程年代组成的5000次试验瞬变扰动事件的变化 ${\eta }_t^2$ 基于原因,检测事件发生 $X_t^2$ ,如图5一个。这些中央山峰Morlet真实事件作为参考点,peri-event时间t′= 0,用于提取数据集multi-trial事件系综200女士peri-event窗口,这样t从99年−′范围,女士+ 100女士(例如,there is no alignment procedure that could lead to selection bias, see Section 2.5). The event waveforms of the cause variable $X_t^2$ 和影响变量 $X_t^1$ 中所示图5 b(左下角,中间左)。整个过程重复绘制在图中获得可变性的100倍。

3.2.2试验选择和调整对模型估计的影响和因果关系的措施

设计创新(即确定性。,identical across trials), can be seen as imposing a hidden state evolving across the peri-event interval. The event ensembles obtained by this ground truth model define a dataset where no event selection and alignment is needed. We can compare the SVAR model estimation and causality measures resulting from this dataset to the outcomes obtained by selecting and aligning events based on either variableX²或X¹,如2.5节中讨论。

验证可恢复性理论的存在选择性偏差由于事件检测过程中,我们测试一次选择设置(参见2.5节)的亚阈值试验从地面真理peri-event数据集(如所示图3 d(右上角),从而保护日渐隐状态(图5 b(前中))。peri-event试验参考点值高于阈值d₀= 3SD所选变量选择,整个信号的计算标准偏差。所选事件乐团所示图5一个中间(中心)阈值的基础上 $X_t^1$ 和图5一个(右)阈值的基础上 $X_t^2$ 。值得注意的是,这样的选择是唯一可行的隐藏状态时,这对真实数据几乎是不现实的。

接下来我们演示的方法的适当性进行真实数据(即。基于假定的原因,选择和平滑对齐),我们集d₀作为一个阈值和执行平滑对齐在原始信号本身。我们获得一个事件系综选择当地的峰值点d₀随着新的参考点所示图5 b(中间右和右下角)。这可以视为一个平滑的真实版本的动态,这也证实了检查一致隐状态(图5 b(右上角))。

而推断SVAR模型参数显示事件的集合体邵et al。(2022),真正的模型4)可以恢复所有五集合体。图5 c演示了条件概率的可恢复性乐团对齐的假定的原因。耦合优势从公认的导致假定的红色效果。如仿真过程在3.2.1节所述,耦合强度是常数随着时间的推移,反映在图5 c(左)。与2.5节的理论一致,偏向选择事件的试验样品t′= 0导致耦合强度的无偏估计 $X_t^2\to X_t^1$ 一致的原因X²(表示为“∣X²“在图5 c(中间))。相比之下,另一个方向的耦合强度略偏置- peri-event乘以(t′),但仍然相对接近其真实价值0)。这与适用于符合当地山峰超过阈值,见图5 c(右)。

图5 d(上、中、下)显示相应的结果的因果关系措施执行的三个对齐场景。清晰的可视化的TE和DCS放大垂直刻度,明白了补充图S8。期间没有瞬态事件发生的时间,这三个措施能够推断出定常因果效应日渐方向(X²→X¹比相反的方向)。此外,与理论预测,DCS高于TE和等于rdc。在地面扰动事件,真相方向TE和DCS保持不变和rdc表现出节奏模式。这些结果与理论预测:TE和DCS测量连接强度,不会改变,尽管rdc措施结合因果效应相关的连接和基于事件的变化原因,产生较大的变化传递给节点的影响。

在瞬态的时间尺度,阈值导致选择性偏差估计因果关系措施。如果事件乐团是一致的一次选择的原因 $X_t^2$ ,TE和DCS地面真理的方向是低估而rdc略有高估了t′= 0。偏差出现在相反的方向一致的效果,但发现因果关系的方向是正确的。本地峰对齐的情况显示了类似的结果,除了平滑rdc的峰值振幅放大。值得注意的是,在平滑的情况下,一个短暂的增加在TE和DCS,类似信封的扰动。这可能是平滑的过程产生影响,但很快打断了负偏压由于阈值,使检测结果不可靠的瞬态变化。我们还展示了一个负面例子假定的效应对齐补充图S5,因果方向的耦合强度远低于模型图5。的耦合强度的因果方向peri-event次经历大幅减少t′= 0,导致瞬态低估TE、DCS和rdc单个时间和当地高峰场景。rdc的接近零值是误导性的瞬态因果推理的交互,从而说明假定的对齐效果的不可靠性。

因此,这个扰动事件的模拟实验演示了rdc的有效性在反映因果影响导致摄动时的确定性外源输入相比,TE和DCS,确认rdc是更好的解决基于事件的因果相互作用的措施。更重要的是,我们在这里强调审判对齐问题在处理基于事件的数据,尤其是当自发事件发生。补充图S7是一个明显的例子显示对齐在信息理论的影响措施:调整实际效应可能反向因果关系的发现方向。因此,通过对比不同的校准信息理论措施的影响,我们表明,在实践中,选择通过阈值和调整事件合奏与当地山峰的假定的原因是一个很好的方法来评估基于事件的因果关系给单向连接地面真理。这种方法将在下一节中进一步应用于实际数据。

3.3验证SWRs-based因果关系CA1和CA3之间的地区

夏普Wave-Ripple (SWR)事件,假设作为一个关键元素实现大脑中记忆的巩固,在海马内的电生理记录已报告的猕猴和啮齿动物。在本节中,我们检测实验数据调查中swr TE的行为,DCS和rdc神经科学event-hosting大脑区域是单向耦合的上下文,即。因果关系的方向,在一个情况先天的。

swr主要产生在海马的CA1区。soma的CA1锥体细胞位于锥体层(pl),而他们的树突树根植于地层radiatum (sr)。猜测,树突树收到强烈的兴奋性输入CA3锥体细胞的树突树生成后突触活动。这导致联赛活动在低频率(0-30Hz由于尖波)和伽玛乐队(30 - 80 hz,由于CA3振荡)。然后树突活动传播到soma,复发性抑制和兴奋性细胞之间的相互作用产生一个快速振荡,涟漪(80 - 250赫兹)。

我们应用的基于事件的因果关系分析,一个开源的数据集电生理记录在啮齿动物海马CA1和CA3地区执行了4小腿的8通道同时在每个地区(Mizuseki et al ., 2014)。同意SWR产生机制解释了在上面的段落中,解剖研究(Csicsvari et al ., 2000)支持单向解剖海马结构内的这两个区域之间的耦合,即。真理,地面方向是CA3→CA1。分析是基于两个局部场潜在的联赛从老鼠名叫“vvp01”会议记录的数据采样率为1252 Hz。的一个示例跟踪通道对CA1和CA3区域所示图6。当swr更具挑战性的观察行为会话期间,我们执行我们的分析只在一个会话的睡眠持续时间4943.588年代。

后Mizuseki et al。(2009),我们发现swr运用49-ordered冷杉滤波器的频带(140、230)赫兹在这两个地区每个通道的信号。详细的检测程序已经在2.6节阐述了读者和类似的参考3.2节中执行。我们设定一个阈值过滤信号的均值(5 SD)来定位事件和使他们根据当地高峰时间点阈值。

图6(底部)显示在CA3信号一致。peri-event窗口显示被选为[-79.9,79.9]女士同时,VAR模型估计和BIC-based模型选择根据执行顺序邵et al。(2022)。对于每一对频道来说,我们得到两个bi-variate事件乐团,对应两个对齐条件;因此,总的来说,我们提取2 * 1024事件集合体(1024和2通道对对齐条件)。事件的波形和数据通道对一个例子说明不同的比对图6 b。

SWR-based因果关系措施所示图6 c比较一致的假定的原因和假定的结果。参考国家用于估计rdc的平均状态在前16女士时间点的窗口。标准差图中绘制源于100次引导合唱团和可变性是平均超过1024双频道。符合理论预测,地面真理方向(CA3→CA1)恢复当使用一个对齐的假定的原因,但当调整由公认的效果。TE、DCS和rdc相反的真理的方向不明显不同于零,这是符合解剖连接的uni-directionality由解剖研究。明显更强的因果影响方向地面实况显示TE、DCS和rdc对齐点(之前t′= 0),匹配假设SWR生成机制在CA1, CA3区驱动器SWR交互区域。缺乏差异的两个方向在静止的状态可能解释为因果措施的ineffectivity基于线性VAR模型来捕捉非线性(Shajarisales et al ., 2015)。瞬态增加non-ground真理的方向当使用对齐的假定的原因可能是由于选择性偏差在2.5节中阐述。

4讨论

总之,我们已经讨论了时变因果关系两个措施的好处和缺点(TE和DCS)在描述因果基于peri-event数据的交互。解决他们的确定性扰动不敏感,我们提出了一个新颖的测量,rdc,合理配置管理框架内。我们比较这些因果关系的性能措施与创新具有时变扰动事件意味着和海马swr电生理记录。rdc的好处是支持的扰动事件3.2节中给出。瞬态事件的因果关系分析旨在揭示这些现象的潜在网络机制(例如,处理一个事件驱动器其他的),我们主张rdc的使用,因为它证实了因果影响由于与事件相关的事业,传播到目标区域的变化,通过解剖连接,即使在试验这些变化几乎没有变化。rdc的结果进一步说明在活的有机体内的录音swr事件两个海马分支学科。

瞬态事件的非平稳信号,有可能发生在大脑经历了一个从一个状态转换到另一个地方。研究潜在的“本地”属性的非平衡动力学状态空间的地区可以提供洞察机制推动这种转变。方法调查这些本地动态属性包括早些时候当地的李雅普诺夫指数(Pikovsky 1993),而其他常见方法描述本地状态变量之间的相互作用在一个短的滑动时间窗口,例如,当地的互相关(毕希纳et al ., 2009)或分段格兰杰因果关系(丁et al ., 2006)。我们的方法,虽然集中在有意义的因果强度量化,符合后者的想法,时变SVAR模型的地方发现一个互译局部线性映射的轨迹形成的活动轨迹,从而使揭示瞬态因果相互作用在快速的时间尺度,这可能不同于平衡的结果。措施基于SVAR模型,他们也可以很容易地扩展为一种光谱为了捕捉丰富的瞬态动力学光谱性质。

对比三种措施的因果力量,TE是用来评估条件依赖关系在观测数据,而DCS和rdc利用这个信息来推断执行SCM的干预措施的影响。在理论和实验的3.1节所示,TE可能导致违反直觉的结果应用于强烈同步事件(一个广泛观察到非线性现象)。而支持提供了DCS和rdc更适当措施的因果力量,他们仍然需要,像TE,满足某些假设(见2.1节)。主要关心的是未被注意的混淆,这可能偏差估计因果方向(例如,辛普森悖论珍珠(2000))。干扰可以纠正的包括来自其他地区的活动,还有一些理论方法难以察觉的混杂在强烈的假设(占盖革et al ., 2015;Mastakouri et al ., 2021)。

选择性偏差是一个基本的问题分析自发的神经活动,特别是在无监督的检测或分析。在这项研究中我们已经证明了其影响的一致性检测瞬态事件和由此产生的偏见在因果推论。然而,我们的建议假定的原因对齐估计因果效应是理论上只支持单向耦合的情况。未来工作应该评估选择性偏差的影响的双向交互和建立一个框架来纠正这种偏差,不仅在因果强度推理的背景下,更一般的康复的底层事件动态。

数据可用性声明

公开的数据集进行分析。这些数据可以在这里找到:https://github.com/KaidiShao/event_causality_雷竞技rebatfrontiers,https://crcns.org/data-sets/hc/hc-3/about-hc-3。

作者的贡献

概念化,MB,问;方法,MB和KS;软件,KS;验证、KS;正式的分析,KS和MB;资源,问;原创作品草稿准备,KS和MB;Writing-Review和编辑、KS和MB;监督,MB。所有作者的文章和批准提交的版本。

资金

所有作者都支持的马克斯·普朗克的社会。问和KS承认的支持上海市科技重大项目(批准号2019 shzdzx02)。MB也支持的德国联邦教育和研究(BMBF):图宾根人工智能中心,FKZ: 01 is18039b。

确认

MB, KS要感谢菲利普·盖革杨明宇有用的讨论。

的利益冲突

作者问宣称他是一个前沿编委会成员,提交的时候。雷竞技rebat

其余作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

出版商的注意

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补充材料

本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fnetp.2023.1085347/full补充材料

脚注

¹因为这个确定性线性系统的初始条件设置为0干预前的水平t₀

引用