集体与有限的感知搜索:瞬态动力学和搜索效率
- 数学系,伦敦帝国理工学院,英国伦敦
能动的有机体经常使用有限的空间知觉环境导航和搜索它们的栖息地。然而,标准模型的搜索通常基于纯粹的当地的感官信息。模型有限感知层如何影响生态搜索,我们提出一个最优导航框架,结合概念从随机漫步和最优控制理论。我们表明,尽管本地策略在渐近最优长期和短期搜索时代,有限的感知收益更快的收敛性和提高搜索效率在生物系统瞬变时间尺度有关。有限的地平线的好处可以维护的搜索者优化他们的反应敏感环境中的兴奋剂的长度范围,和代理进行交互时增强亚种群内增加的共识。我们的框架,揭示了空间知觉的作用和瞬变搜索运动和集体环境的感知。
1。介绍
探索,运动,和搜索资源在生物在自然界中无处不在的(1- - - - - -3]。经典理论的搜索(4),如最优觅食理论(5,6),大多集中在长时间限制,通常认为,自然选择倾向于搜索策略,最大化长期接触营养。然而,许多生态学(现象7)和其他领域的生物学在短暂的政权8,9),延长时间尺度,不会达到渐近稳定的状态(10]。要考虑的另一个典型的假设是随机漫步(11- - - - - -13)或扩散过程(14)描述的运动搜索导航基于本地信息的景观(15- - - - - -17]。然而,在许多情况下,搜索者可以获得和存储(18非本地收集的信息通过感官信号(19,20.)或通过环境变化的预期(21- - - - - -23)(图1)。接下来的问题是如何产生这种有限的感知范围会影响运动的动力学和搜索效率在有限时间尺度相关的生物学。
这里我们研究有限的时间尺度与生态运动相关的角色和搜索;具体来说,有限的空间知觉的影响,当搜索时间本身就是有限的。正式这些方面,我们提出一个最优导航(在)模型,它允许我们延长搜索作为偏置随机漫步的描述(11,14,24),重新解释它在最优控制理论的框架。在模型包含一个时间范围,量化的知觉范围搜索沿着自己的轨迹和修复一个非本地优化目标代理。在时间范围(即消失的极限。,作为the年代patial perception shrinks and the information becomes local), the ON model recovers the classic Keller-Segel (KS) drift-diffusion model [25的当地的(即搜索策略。,与instantaneous sensing and alignment to the point-wise gradient).
使用模拟和分析结果,我们发现人口的非本地搜索朝着一块养分表现出明显的瞬态行为,聚类速度比本地搜索热点,从而增加他们的搜索效率。我们的结果表明,最大效率增益时的知觉范围搜索匹配的长度尺度环境养分浓度变化显著。随着搜索时间变得渐近大或小,非本地策略的效率增益减少,和搜索行为有效地为当地的急救员。如果环境长度尺度变化,我们表明,效率增益可以保持,只要搜索者可以调整灵敏度。这意味着有限的认知仍有利于搜索,可以动态地重新调节他们的反应,或包含人口的多样性反应。最后,我们考虑相互作用的影响,表明非本地信息不断强化了人口的主导战略,导致整体搜索效率提高,即使多峰性(亚种群)会出现在瞬变。我们的框架提供和优化的角度在一系列集体在种群生物学现象,更普遍的是,生物启发搜索和探测算法,从而揭示在限定时间搜索空间知觉的作用。
2。经典Keller-Segel模型:嘈杂的搜索与当地梯度对齐
经典模型的动态搜索使用本地人口的梯度排列由Keller-Segel方程,给出我们简要回顾一下。
考虑人口搜索移动在一个封闭的,有限的,d维域Ω⊂ℝ<年代up>d。应对两个浓度字段搜索举动:一个主要的兴奋剂年代1年代ub>(x与敏感性χ)(如,营养)<年代ub>1年代ub>,一个次要的兴奋剂年代2年代ub>(x t)(例如,信息素),代理发布的自己,与敏感性χ<年代ub>2年代ub>。
在长时间和空间尺度上相对于微观运动,一个人可以描述偏置随机漫步x(t)∈Ω搜索的朗之万方程(24]:
ξ(t)是一个白噪声过程,D是扩散系数,
是搜索的速度。的参数D,χ<年代ub>1年代ub>和χ<年代ub>2年代ub>通常实验推断从轨迹的特工14,26],有时表达的微观参数(27]。注意,方程(1)-(2)描述一个搜索器,使用本地信息,因为它将其速度梯度的瞬间年代1年代ub>和年代2年代ub>。
二次兴奋剂年代2年代ub>介绍了搜索者之间的交互。如果年代2年代ub>假定扩散速度比搜索者,其进化是由
在哪里
Γγ函数(参见附录一个)。
一起,人口密度ρ的时间演化(x t)的搜索者服从(1)-(3)可以被描述和实验所得到的(28)被称为Keller-Segel(KS)模型。在无量纲变量x→x/l和t→t/TD,在那里<米ath>
在体育的参数<年代ub>1年代ub>=χ<年代ub>1年代ub>年代1、av年代ub>/D和体育<年代ub>2年代ub>=χ<年代ub>2年代ub>年代2、av年代ub>/D沛克莱数字量化扩散比平流部队搜索,然后呢年代1、av年代ub>,年代2、av年代ub>兴奋剂的平均浓度。给定一个初始分布ρ<年代ub>0年代ub>(x):=ρ(x0),兴奋剂概要文件年代1年代ub>(xPe)和参数<年代ub>1年代ub>和体育<年代ub>2年代ub>方程(5)可以使用标准数值求解技术。在这里,我们使用一个一阶,二阶空间向前欧拉计划(29日逆风离散化和Δx= 0.01和Δt= 10<年代up>−6年代up>。我们用ρ表示KS模型的解决方案<年代ub>KS年代ub>(x t)。见附件一个fuller推导和non-dimensionalization的细节。
2.1。变分改写的KS模型
KS模型可以重塑一个变分梯度公式(30.,31日]。首先,重新排列作为平流方程(5):
在哪里u是速度的人口。因为搜索的速度v是一个梯度(2),u也是一个梯度:
所有条款(8)要么是当地或对称x;因此u可以写(30.)作为第一变异
在哪里自由能功能
包括(按顺序):熵的一个动态的随机组件(2);兴奋剂的内部能量景观年代1年代ub>;和一个术语搜索者之间的交互通过二级兴奋剂年代2年代ub>。
KS模型可以等效梯度流形式重写
的重要暗示ρ的进化(x t)可以计算使用Jordan-Kinderlehrer-Otto (JKO)变分优化方案31日,32]。从最初的密度ρ<年代ub>0年代ub>(x),JKO方案构造概率分布的序列{ρ(x, kΔt)}<年代ub>k≥0年代ub>
Δ在哪里t> 0是时间步,dW(··瓦瑟斯坦两个分布之间的距离。解决方案(12)已被证明收敛解的方程(5)限制Δt→0 (32]。
3所示。最优导航模型:人口与非本地搜索优化
变分重写(11)及其近似方案(12)让我们制定的最优导航(在)搜索模型,如下所示。考虑人口的移动搜索者通过执行优化(12)在一个有限的时间τ≥Δt> 0,这反映了知觉范围的代理。然后时间演化的人口对应于一个序列的约束优化问题33),即。,a succession of JKO solutions, each over time τ.
从最初的密度ρ<年代ub>0年代ub>(x),我们构建的进化ρ(x t),这样每次迭代k≥0发现米(x,年代):=ρ(x, kτ+年代)年代∈(0,τ)解决最小化问题:
注意,约束是连续性方程确保保护ρ(6),而成本函数<米ath>
我们的解决方案表示模型(13)ρ<年代ub>在年代ub>(x t;τ),使用算法1,计算它的梯度下降算法受到汉堡et al。35并在附录中详细介绍B。
身体上,在模型(13)描述的运动搜索,优化位移路径有界的时间τ。从JKO计划的证明32),它是直接对模型恢复当地的KS模型τ→0:
对有限的地平线τ> 0,离开的时间进化模型KS解决方案的效果非本地搜索的运动信息,如下探讨。
4所示。非本地搜索:瞬变和增强的搜索效率
我们使用模型(13)研究代理的有限认知(封装在时间τ> 0)影响搜索在人口水平。我们首先考虑路径的搜索者分泌刺激不敏感,即。、Pe<年代ub>2年代ub>= 0。搜索用户交互的情况下提出了第六节。
我们的数字从一个统一的初始条件ρ<年代ub>0年代ub>(x)= 1,我们计算ρ<年代ub>在年代ub>(x t;τ)、时间演化(13)的人口的非本地搜索时间τ> 0。我们也比较的时间演化(5)人口KS的本地搜索,或等价模型与τ= 0。
KS和ρ模型收敛于同一固定解决方案<年代ub>∞年代ub>(x)渐近t→∞:
对于所有τ和年代1年代ub>由Gibbs-Boltzmann分布(15)Z是归一化常数。这个结果是众所周知的KS方程(28]。检查ρ<年代ub>∞年代ub>(x)也是模型的稳态解,注意,平稳性<米ath>
平稳性的方法,另一方面,揭示了KS和模型之间的差异。发展我们的直觉,让我们首先考虑一个线性梯度引诱剂年代1年代ub>(x)=αx。这样的景观完全由当地梯度∇特点年代1年代ub>(x),因此非本地搜索以后就没有什么优势τ> 0没有提供进一步的信息由当地搜索比什么是已知的。符合这种期望,当我们解决模型(13)使用方法的特点(SI)部分S2,我们发现KS和模型预测的漂移速度一致τ,也就是说,
这只观察意味着非本地搜索是有利与非零曲率风景。更详细地说明这一点,让我们考虑一个静态高斯兴奋剂的浓度与特征长度尺度σ≪域Ω= 1 / (−1/2,1/2)<年代up>d(图2):
在矩阵行列式和侦破(·)xT是矢量的转置x。简单的计算,我们<米ath>
图2年代trong>。流动人口动态与非局部搜索在一维模型<年代trong>(两者)年代trong>和二维<年代trong>(D-F)年代trong>用例。<年代trong>(一)年代trong>ρ的搜索者最初均匀分布<年代ub>0年代ub>(x)= 1。我们模拟时间演化的人口在一个高斯兴奋剂概要文件年代1年代ub>(x;σ)(17),直到他们达到静止状态ρ<年代ub>∞年代ub>(x)(15)。<年代trong>(B)年代trong>对平稳性的方法来衡量<米ath>
在图2我们表明,时间τ是增加,人口在搜索展品平稳性更快的方法,以规范化l2年代up>——远程之间ρ<年代ub>在年代ub>(x t;τ)和ρ<年代ub>∞年代ub>(x)作为时间的函数不同的τ值:
数据2 a - C介绍了一维情况下(d= 1)。地平线的影响在加速收敛稳定性如图2 b。还请注意,对于小的τ值,一个中间,准定常分布在瞬态发展(例如,τ= 10<年代up>−5年代up>在数据2 b, C)。这个长寿中间行为是人口发展的结果在两个时间尺度(14]:搜索附近最大的年代1年代ub>(x)(| |x| |≪σ)是由平流由于陡坡,而远离最大(| |x| |≫σ)是由在浅梯度扩散,因此向最大移动更慢。由于缓慢扩散搜索者,只有达到静止状态在较长的时间尺度t~ 1。随着地平线τ是增加,这种双重行为(扩散或advection-dominated)丢失:搜索者逃避很快diffusion-dominated域的一部分,因此,分布方法平稳性越来越快,没有明显的准稳定的瞬态分布(例如,τ= 10<年代up>−3年代up>在数据2 b, C)。同样的行为也观察到在二维情况下(d= 2)数据2 d-f。
如此重要的瞬时状态可以在生物系统中,通常操作时间尺度的渐近长期政权(7- - - - - -9]。在我们的环境中,这种情况出现的时候搜索时间T(类似于觅食生态学)努力小于diffusion-dominated收敛时间,即。,当T≪1。在这种情况下,非本地(在)搜索有优势在当地(KS)搜索者因为他们收敛速度与高浓度的诱食剂领域。为了量化这种效果,我们认为的兴奋剂年代1年代ub>遇到了搜索时间T
和定义的相对搜索效率作为
在哪里<米ath>
我们的数字图3表明,给定一个有限的搜索时间T,搜索效率(19)达到最大值<米ath>
图3。(一)年代trong>相对搜索效率(19)的人口在一个和两个维度作为时间的函数地平线τ3高斯兴奋剂概要文件与长度尺度σ= 0.03,0.05,0.1。所有的结果在一个固定的搜索时间计算T= 10<年代up>−1年代up>。的值U(τT)> 1表明提高搜索效率的人口比KS人口。的最大效率<米ath>
的依赖<米ath>
其中两项代表位移由于扩散和一个有效的漂移速度<米ath>
积分的计算以及一维截面高斯景观
(20)和(21),我们得到一个估计的地平线τ必要搜索距离x女士年代ub>在模型。
这个估计的相关性如图3 b显示为小σ,最大搜索效率达到当搜索者的均方位移等于长度尺度的环境:
与我们获得近似。因此对模型预测,最有效的搜索者是那些曲调地平线,这样他们遍历特征长度尺度的环境在一个优化步骤。更短或更长时间的优化导致搜索效率降低。
这种行为维度上的依赖d也被(20),它告诉我们,平衡时,弹道导弹和扩散方式<米ath>
5。通过重新调节响应灵敏度不变性的搜索效率
在模型的搜索效率取决于长度尺度σ高斯景观:在增益随着σ增加(图3)。然而,正如我们现在所显示的,一个搜索者可以保持相同的搜索效率高斯景观不同长度尺度下通过调整体育<年代ub>1年代ub>兴奋剂,它的灵敏度。
看到这个,考虑一个搜索者开始x0年代ub>暴露于营养微环境,直到时间T。这个搜索器的有效梯度依赖于起始位置x0年代ub>是由:
一个固定的探索时间T,增加兴奋剂长度尺度σ导致浅有效梯度(图4)。使用渐近的技术,我们将展示S1节的SI有效梯度(23)对称高斯概要文件在两个限制制度:一个定义良好的行为
与动态的形式(1),这表明以下扩展沛克莱数:
与d≤α(T、d)≤2 +d。
图4年代trong>。搜索效率可以缩放不变的敏感性Pe<年代ub>1年代ub>。<年代trong>(一)年代trong>搜索器的位移时间T由位移近似一个有效的梯度(23)。考虑到这个有效的梯度的变化T或σ不同,我们renormalize沛克莱数(25)。<年代trong>(B)年代trong>重正化收益率不变性(26)σ(下的搜索效率T= 10<年代up>−1年代up>在本图)。<年代trong>(C)年代trong>α(T、d)d= 1计算数值匹配渐近结果(24):α(T→0,1)= 3和α(T→∞1)= 1。从搜索的角度,重新调节<米ath>
我们已经测试了这个比例,获得(13)在给定的解决方案T对高斯配置文件与不同的σ使用重整沛克莱数(25)。然后我们计算相对搜索效率(19)这个解决方案,<米ath>
指数α(T1),即。,因为d= 1,得到数值(图4摄氏度)与预期一致渐近极限(24)。注意,有效梯度(23)的函数x女士年代ub>(τ)和尺寸变化。因此,尽管对任何d存在一个比例关系,它将不同的曲线在图4摄氏度根据d。
因此,搜索效率可以为不同的环境长度尺度不变的σ通过重新调节沛克莱数(25)。另外,调节α(T、d)可以被视为应对“重整风景”<米ath>
这一结果表明,搜索者可以通过调整反应灵敏度优化搜索效率(如缩放(25)),以平衡的相对效应水平对流和扩散速度,或者,换句话说,梯度优化的相对重要性和嘈杂的探索。自扩散系数D通常是独立的年代1年代ub>(x)[27),Pe的调整<年代ub>1年代ub>可以通过不同的兴奋剂敏感的函数,即。,χ<年代ub>1年代ub>(年代1年代ub>(x))(见附录一个)。在讨论中,我们将解释可能的生物学机制来实现这种效果。
非本地搜索优于倍相关的生态系统?不变的搜索效率<米ath>
6。代理交互的最优导航模型:增加效率和多峰性
直到现在,我们已经考虑了人口的路径的搜索者只有外部刺激物的反应年代1年代ub>(x)。现在我们考虑搜索也相互作用通过一个有吸引力的次要的兴奋剂年代2年代ub>(x t)(即。、Pe<年代ub>2年代ub>> 0)。这种交互作用的影响可能矛盾:代理交互可能增加聚合;然而,聚合可能不会提高搜索效率的人口如果大部分代理团远离兴奋剂源对刺激的敏感性年代2年代ub>变得更大。
探讨这些影响数值,我们使用模型(13)的弱相互作用自由能(10)
和计算的时间演化的人口各种β和τ。我们限制自己弱相互作用的情况下(β≪1),以方便我们的数字。具体地说,为了防止无限密度集中在有限的时间,一个著名的KS的工件模型,通过应用一个小ωρ正则化因子<年代up>2年代up>1与0 <ω≪自由能<米ath>
总结了数值的二维情况下用不同的视野τ和交互β水平在不同的搜索时间T呈现在图5。在所有情况下,互动的存在降低了尾巴的人口密度和增加最大附近聚集年代1年代ub>域的中心。这变得更加明显随着搜索时间的增长,我们的方法平稳性(图5,右列)。然而,瞬变期间,代理交互引起人口的多峰性(图5(左)和中间一列)。这意味着一些搜索者离开最大的兴奋剂年代1年代ub>(x)和聚合到瞬态的亚种。这种行为产生的非线性响应的梯度搜索年代1年代ub>(x):陡峭的渐变的年代1年代ub>(x),代理是由吸引力年代1年代ub>,而对于浅的渐变年代1年代ub>(x)代理是由与其他人群的交互通过分泌兴奋剂年代2年代ub>。相比之下,毫无代理(β= 0)总是uni-modal分布(图5)。
图5年代trong>。种群交互的代理。右面板显示的快照人口在搜索者在剖切面灰色左边所示面板。快照显示随时间视野τ和交互强度β为不同的搜索时间T。互动增加聚合最大的营养配置文件(域)的中心,减少了长尾导致出现多峰性。模拟执行与体育<年代ub>1年代ub>= 2,σ= 0.05。
图6显示了多峰性的依赖T和τ在三个不同的互动优势β= 5×10<年代up>−5年代up>,10<年代up>−5年代up>5×10<年代up>−6年代up>。我们发现相互作用引入了多峰性,作为人口的一部分团远离引诱剂的来源。高交互强度(β= 5×10<年代up>−5年代up>)多峰性只存在在早期瞬变,是独立于时间τ,自从强烈交互人口迅速收敛于主兴奋剂的巅峰。作为交互强度β减少,多峰性持久,但降低随着时间τ增加。这是符合预期增加,空间知觉τ或搜索时间T导致重叠的信息搜索者的环境,然而,相比之下,当τ和/或T小,搜索当地的环境中保持隔离,从而导致多峰性由当地聚合。随着互动减少进一步的多峰性消失了。
图6年代trong>。多峰性由于代理交互。的相对重要性较小的模式h1年代ub>/h2年代ub>计算不同参数吗T,τ和β。β的互动减少,多峰性逐渐转移到更长的时间和它的大小也取决于时间范围。这个结果从非本地搜索更快地达到兴奋剂的单峰骨料来源。模拟执行与体育<年代ub>1年代ub>= 2,σ= 0.05。
重要的是,尽管这种温和的多通道瞬态的存在和成群的亚种,代理交互β导致整体搜索效率的改善U(τ∗∗,T在更短的时间地平线τ∗(图7)。这种行为遵循从搜索者围绕中心浓度的增加(平均),并建议,当资源分散,代理交互结合有限的感知范围,可以在改善中发挥作用的集体传感环境对人口效率提高。
图7年代trong>。相对搜索效率(19)人口的代理对时间有不同的交互优势β。随着β的增长,搜索效率增加,最大限度的实现在较小的时间范围(虚线)。搜索效率的改善与交互之前积累的增加代理商最大的营养和减少长尾远域(图的中心5)。仿真参数:<米ath>
7所示。讨论
在这项工作中,我们研究了有限的感知影响的动力和效率的集体在人群中随机搜索代理。利用最优控制的概念和随机漫步,我们提出了一个模型,该模型封装了空间信息搜索者拥有作为一个优化问题的时间范围。人口的动态搜索的模拟表明,非本地信息影响运动策略,与标准Keller-Segel模型基于局部优化。尽管非本地搜索不会改变静止的状态,它会导致定性不同可能的相关性在生物系统瞬态响应7]。例如,海洋细菌已经观察到总在补丁快得多(~ 10的食物<年代up>1年代up>−10<年代up>2年代up>s) (38,39)比时间表达到稳态分布(<米ath>
我们发现非本地信息可以考虑增加在瞬态下的搜索效率搜索时间:达到最大效率时,均方位移的搜索与环境匹配长度尺度的兴奋剂。当时间范围消失时,或者当搜索时间是无限的,我们的模型恢复本地搜索者的反应。这是按照事实,当远程提示是不可靠的,当地的反应会导致最高效率(15]。
我们还显示,搜索效率可以不变的适当扩展长度尺度环境变化响应的灵敏度。因此,与一个给定的搜索者知觉范围可能总是实现其最大效率通过动态调整其对环境刺激的敏感性。这可以通过动态地重新调节反应通过适应在代理级别(43),或存在代理在人口分布的敏感性水平。例如,它已被证明,表型异质性(或可塑性)在人口可以获得最大的搜索效率的环境中(44]。
最后,我们认为搜索者之间的相互作用的影响和有限的感知和显示交互可能导致单峰或多通道人口分布对瞬变时间尺度。多峰性甚至出现在单峰兴奋剂景观的存在由于之间的权衡后环境梯度或其余的人口。在我们的数字,交互总是整体搜索效率提高的人口。
最近的理论和实验研究(45,46)还表明,啮齿动物(和其他高等动物)存储空间信息的环境,和这样做通常更喜欢长(重要的)未来路径与路径导致即时回报。这些结果符合预测优化空间知识的基础上,在模型中,搜索者重本地信号与那些在远处向未来的规划轨迹而不是立即(梯度)的优化。显然,知觉地平线在模型中是一个非常粗糙的抽象空间信息的生物感知(例如在其视野)或编码的神经细胞记忆。超越我们的框架需要明确假设的感官或认知机制参与搜索和导航,一个有趣的未来研究领域已经超出了本文的范围。
我们的工作打开了几个方向的研究。超出了我们简单的设置,就感兴趣的研究搜索temporally-fluctuating或片状营养风景47使用非本地策略)。随机搜索理论基于局部响应预测,当搜索者定位同样远离两个营养补丁也同样可能探索补丁。然而,在短暂的时间尺度,预计非局部搜索探索与密集的补丁资源有更高的概率。这个方向将是未来工作的对象。
数据可用性
电影附图2 f和模型的Matlab实现1 d和2 d可在:https://doi.org/10.6084/m9.figshare.7477568.v1。
作者的贡献
AG)和MB的构思和研究发展。AG)的监督下进行研究的MB和JC。AG)和MB写的手稿,JC的输入。
利益冲突声明
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
确认
AG)承认通过博士奖学金资助下BBSRC DTP (BB / M011178/1)帝国理工学院。从EPSRC EP / P031587/1 JC承认资金。MB承认EPSRC的资助(EP / N014529/1和EP / I032223/1)。
补充材料
本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fphy.2018.00153/full补充材料
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关键词:年代pan>随机漫步,集体行为,优化问题公式化、福克尔普朗克方程,生态种群动态,drift-diffusion,模型预测控制
引用:年代pan>Gosztolai, Carrillo JA和Barahona M(2019)与有限的感知集体搜索:瞬态动力学和搜索效率。前面。理论物理。6:153。doi: 10.3389 / fphy.2018.00153
收到:年代pan>2018年9月12日;<年代pan>接受:年代pan>2018年12月13日;
发表:年代pan>2019年1月10日。
编辑:
Luis Diambra阿根廷拉普拉塔国立大学,版权年代pan>©2019 Gosztolai Carrillo Barahona。这是一个开放分布式根据文章知识共享归属许可(CC)。使用、分发或复制在其他论坛是允许的,提供了原始作者(年代)和著作权人(s)认为,最初发表在这个期刊引用,按照公认的学术实践。没有使用、分发或复制是不符合这些条件的允许。
*通信:年代pan>亚当•Gosztolaiadam.gosztolai@unige.ch
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