水弹性屈曲与非均匀弹性微丝骨架的抗弯刚度

1介绍

弹性纤维肌动蛋白和微管等作为骨干细胞内细胞提供结构完整性的矩阵。除此之外的核心功能,流固这些弹性纤维及其周围的流体之间的相互作用是至关重要的许多生物学过程。细胞质流就是这样一个例子,一个过程电动机蛋白质运动纤维网络可以驱动流体流动细胞内(Verchot-Lubicz戈尔茨坦,2010;柴棚和戈尔茨坦,2013;铃木et al ., 2017)。先进的微流控方法和丰富的非线性动力学的流固相互作用所产生的刺激了许多实验,分析和数值调查单纤维的弹性流体动力学系统(•威金斯et al ., 1998;Chelakkot et al ., 2010;Chelakkot et al ., 2012;Kantsler戈尔茨坦,2012;Harasim et al ., 2013;Chakrabarti et al ., 2020 a;Chakrabarti et al ., 2020 b)。

像欧拉梁的变形,弹性纤维在粘性液体可以自由移动进行屈曲失稳如果灯丝上的压缩力超过内部弹性恢复力。这种现象已经研究的很透彻细胞(年轻的和雪莱,2007;Wandersman et al ., 2010;Quennouz et al ., 2015)、张性(Kantsler戈尔茨坦,2012;Manikantan Saintillan, 2015)、剪切(贝克尔和雪莱,2001年;刘et al ., 2018)和其他流配置文件(Chakrabarti et al ., 2020 a;Chakrabarti et al ., 2020 b)。热波动由于布朗运动添加额外的微妙之处,这弹流问题:实验证明这种屈曲失稳的舍入(Kantsler戈尔茨坦,2012),已分析证实(Baczynski et al ., 2008;Manikantan Saintillan, 2015)。这个特征不稳定传输在决定这些细丝是至关重要的。弯曲和弯曲允许纤维随机双曲停滞点附近的步行者在2 d细胞流数组(年轻的和雪莱,2007),而热波动阻碍运输这些纤维和陷阱在旋涡的细胞(Manikantan Saintillan, 2013)。最近,丝已被证明被困在圆形物体由于水弹性屈曲(Chakrabarti et al ., 2020 b)。

然而,在所有这些研究中,灯丝的抗弯刚度和刚度假定是统一支柱。这在许多物理系统可能不适用。例如,蛋白质吸附到纤维可以高度不均匀,在异质凝结与Rayleigh-Plateau不稳定(Hernandez-Vega et al ., 2017;Setru et al ., 2021)。最近实验,这种不均匀性特征关联的区域增加微管弯曲增强蛋白质吸附(谭et al ., 2019)。另一个例子涉及染色质纤维与高度不均匀的抗弯刚度概要文件显示异常隔离和损耗,在其中扮演着重要的角色在真核细胞内基因组组织(吉拉德et al ., 2020)。一些过去的研究与异构建模丝力学性能和预测产生的变形和破碎行为(De La Cruz et al ., 2015;洛伦佐et al ., 2020),但目前还不清楚这些细丝可以假设形状和配置。一个平台来预测预期的灯丝形状和曲率阈值流体流动的非均匀的丝尚未建立。Moreoever,定量分析屈曲的增长模式仍下落不明。在这项工作中,我们目前的结果线性稳定性分析和非线性模拟不同类地硬丝发生屈曲的不稳定流动。

接下来,我们提供丝不均匀和非均匀刚度的数学描述概要为粘性流动耦合的细长体理论。除了一个常数弯曲刚度传统结合细长体理论,我们分析两个非对称刚度配置文件的例子分析形式出于蛋白质/淡定到/从细丝。我们也制定的流程来确定基本模式或形状刚度,并提供一个一致的框架提取振幅的这些模式未来的模拟和实验。我们使用这个平台来报告定性和定量差异在线性稳定分析和非线性布朗在选择模拟非均匀刚度配置文件。

2问题描述

在流描述的动态构象柔性纤维需要求解navier - stokes方程耦合的弹性方程灯丝骨干。长度和时间尺度,navier - Stokes方程减少斯托克斯方程:经典作品为低雷诺数对细长体理论流体力学描述的流体动力学问题如果力分布对应的灯丝是已知的(1970的后面,;凯勒和Rubinow, 1976年;约翰逊,1980)。对于这个工作,我们将使用当地的布朗运动变化的细长体理论几个微丝与粘性流体动力学(Tornberg和雪莱,2004年;Manikantan Saintillan, 2013;Manikantan Saintillan, 2015)。这种变化占灯丝基于形状的各向异性和取向,而忽略了非本地的水动力相互作用的不同位置点上,灯丝。

2.1能源功能和力平衡

我们将考虑一个不能伸展的弹性纤维特征厚度2一个和长度l由arclength参数化年代。在这里,年代是灯丝的材料参数,用于离散化丝从−骨干l/ 2l/ 2,因此是独立的时间t。细长的丝被长细比ɛ=一个/l≪1。灯丝的中心线坐标x(年代,t)= (x(年代,t),y(年代,t),z(年代,t));这项工作的目的,我们将考虑在二维流动和翘曲x- - - - - -y飞机。non-Brownian灯丝时放置在流动,内部粘性力和外部弹性之间的竞争或拉力描述其动力学。我们遵循所使用的方法李et al。(2013)在这样一个灯丝,推导出非均匀力从能量函数:

在这里,κ(年代)非均匀刚度和弯曲模量纤维(κ(年代)=E(年代)我在哪里E(年代)是杨氏模量我=πa⁴/ 4是第二杆的转动惯量),x_党卫军灯丝曲率,T代表经历的线张力的灯丝进入拉格朗日乘子,和f单位长度的力施加在流体的灯丝。所有下标变量代表偏导数的下标,除非另有说明。

身体上,情商的条款在第一个积分。1对应于一个充满活力的点球为弯曲和拉伸,分别。最后积分项涉及能源灯丝上的力在一个特定的位置。获得这个力,我们可以把衍生品的能量变分功能上面通过欧拉方程:

这给维力作用在灯丝没有布朗运动:

2.2本构方程的运动

灯丝浸在流体的粘度μ对速度场U₀(x(年代,t),t)。灯丝的速度然后近似本地版本的细长体理论中心线方程(1970的后面,;凯勒和Rubinow, 1976年;约翰逊,1980;Tornberg和雪莱,2004年;Manikantan Saintillan, 2013;Manikantan Saintillan, 2015;Chakrabarti et al ., 2020 b):

在这里,x_t的时间导数灯丝中心线,Λ当地的运营商,捕捉灯丝的各向异性相互作用与周围的液体,然后呢f单位长度的力是作用于纤维由情商。3。当地的运营商是由

在哪里x_年代x_年代单位向量的二元产品吗x_年代(年代)当地灯丝中心线和切线c= ln (1 /ɛ²)。

在布朗运动的缺乏,我们non-dimensionalize方程式。3,4与长度尺度l、时间与流体流动的力量 $\dot{\gamma }$ 弹性力,与特征κ/l²。这些量收集到一个无量纲参数:

可以被解释为粘滞力比弹性力。Non-dimensionalization方程式。3,4结果分别在接下来的无量纲表达式中心线速度和力量。

在哪里B(年代)现在在灯丝无量纲刚度配置文件。以后所有的变量被认为是无量纲,除非另有说明。

2.3生物动力刚度配置文件

蛋白质附着在微管和其它弹性细丝可以高度不均匀(Hernandez-Vega et al ., 2017;谭et al ., 2019;Setru et al ., 2021),导致异质结构属性。我们感兴趣的稳定性和配置与非均匀刚度细丝,这可能解释成他们的交通流线和复杂流动。出于蛋白质吸附或解吸局部加强或削弱了灯丝骨干,我们使用以下分析形式的抗弯刚度配置文件(图1)。

恒定的概要文件B₁(年代)是传统上使用的细长体理论计算,我们使用这个测试我们的预测与以前的作品(Manikantan Saintillan, 2015;Chakrabarti et al ., 2020 a)。非对称刚度配置文件B₂(年代),B₃(年代)反映潜在的蛋白质吸附模式,在本地修改灯丝的刚度。B₂(年代)被选为模型的潜在刚度配置本地的薄弱和不对称的骨干,结果“钓鱼钩”式的微管Tan et al。(2019)的研究。B₃(年代),另一方面,可能代表一个一半的微管是削弱(或者等价,加筋)由于蛋白质凝结。但是请注意,下面的框架我们开发适用于任何安装或建模的形式B(年代):选择方程式。9- - - - - -11仅仅是说明性的例子,我们使用演示方法。

2.4布朗运动

微观物体悬浮在流体介质受到布朗力量:这些热波动的特征k_BT在哪里k_B玻尔兹曼常数和吗T是绝对温度。细长的结构弯曲的弹性阻力由于波动的特征是持续长度ℓ_p=κ/k_BT。另外,ℓ_p测量两点之间的距离对一个对象的地方切矢量成为由于热波动不相关的。微管有一个持久性的长度大约5毫米(吉茨et al ., 1993),这大概是 $\mathcal{O}(\mathrm{One\; hundred.}-\mathrm{1000年})$ 倍比典型的长度。肌动蛋白丝由布朗波动,更容易变形 ${\ell }_p/l=\mathcal{O}(1-10)$ (吉茨et al ., 1993)。

随机布朗力输入作为一个附加项在情商的维力表达式。3:

我们建立了布朗力f^Br为了满足统计力学描述涨落耗散定理与零均值和波动力量有限方差成正比k_BT和水动力阻力:

在这里,⟨⟩代表系综平均,δ狄拉克δ函数,米是维迁移率张量(8πμ)⁻¹((c+ 1)我+ (c−3)x_年代x_年代从情商)。5。Non-dimensionalizing方程式。4,12现在需要认识到大规模分离流和布朗之间的时间尺度(芒克et al ., 2006;Manikantan Saintillan, 2013;Manikantan Saintillan, 2015)。适应丝歪斜在这些布朗时间尺度,我们使用弹性长丝的弛豫时间8πμL⁴/κnon-dimensionalize时间尺度与丝运动相关。外部流场仍了过去 $l\dot{\gamma }$ ,长度和部队non-dimensionalized像之前。布朗运动产生的无量纲的本构方程。

在哪里ξ(年代)是无量纲布朗力。

2.5计算方法

我们之前使用数值方法,详细描述和测试在各种流几何图形(Tornberg和雪莱,2004年;Manikantan Saintillan, 2013;Manikantan Saintillan, 2015;Chakrabarti et al ., 2020 b)。简而言之,方程式。7,15包含一个未知的线张力,首先取决于应用的身份 ${({\mathbf{x}}_{\mathrm{年代}}\cdot {\mathbf{x}}_{\mathrm{年代}})}_t=0$ 。由此产生的微分方程T(年代)是解决使用松式边界条件:T|_年代=±1/2= 0。然后,灯丝位置解决torque-free和自由边界条件(兰道,谨言,1986):

空间和时间衍生品都是近似二阶有限差分近似(Tornberg和雪莱,2004年)。然而,四阶导数项的弹性项在灯丝上的力的表达式执行严格的限制时间步长。这个问题是减轻semi-implicit时间游行计划之前开发的Tornberg和雪莱(2004)。这里介绍的工作使用一个长细比ɛ0.01。

从情商布朗力计算。16使用先前建立的方法(Manikantan Saintillan, 2013;Manikantan 2015)。我们数值评估ξ(年代):

在这里,ω是一个随机向量从零均值的高斯分布和单位方差,Δ吗年代是灯丝的网格间距,Δt是时间步长,B张量的平方根米⁻¹这样B⋅B^T=米⁻¹。我们验证结果与均匀刚度对建立过去作品涉及non-Brownian (Tornberg和雪莱,2004年)以及布朗(Manikantan Saintillan, 2015)在剪切流细丝。

3的结果

我们将首先提出我们的数值结果的非线性模拟non-Brownian纤维。然后我们使用线性稳定性分析有助于解释我们的数值结果和建立刚度之间的关键差异配置文件。这之后,我们比较线性模式预测与灯丝形状稳定性分析观察到在非线性和布朗模拟出现不稳定。

3.1仿真结果

我们首先描述我们的观察从non-Brownian灯丝的模拟三种不同抗弯刚度配置文件所示图1。我们最初东方丝沿着一条直线在一个角度θ= 8π/ 9相对水平和提供一个扰动的大小 $\mathcal{O}(10^{-4})$ 丝的y分在剪切流诱导屈曲U₀= (y(0)图2一个)。在这个配置中,灯丝放在剪切流的压缩象限,恰巧与负抛物线丝张力(图2 b)。灯丝旋转、压缩力的灯丝最终克服内部弹性抗弯强度,导致丝扣。在这个过程中,丝张力失去抛物线概要文件。一旦灯丝在外延的象限,内部丝张力是积极和拉伸丝:最右边的面板图2显示配置θ=π/ 9日大约在t= 5.464。这种行为在剪切流学了常数刚度配置文件和记录(Tornberg和雪莱,2004年)。我们观察的定性灯丝配置和张力之间的差异进行比较与局部刚度不变的情况下弱刚度配置文件B₂(年代)和不对称刚性刚度概要文件B₃(年代):正如所料,张力波动的大小和变形较大的局部弱概要文件。

刚度配置文件之间的这些差异可以更好的量化比较的有效压缩或长丝的端到端长度赤字图3一。这个量被定义为 $l_{ee}^{*}=1-l_{ee}/l$ ,在那里l_ee是端到端的距离。本地弱丝更压缩相对于均匀僵硬的灯丝,而不对称地硬丝更耐药端到端压缩。同样的趋势可以量化比较丝弹性能量 $E_{\mathit{弹性}}=1/2{\int }_{-l/2}^{l/2}B(\mathrm{年代}){\mathbf{x}}_{\mathrm{年代}\mathrm{年代}}^{2}d\mathrm{年代}$ 。我们观察到纤维压缩趋势是类似于弹性能量的趋势图3 b。

这些变形和存储或弹性能量耗散介绍悬浮流体流变签名(巴舍乐,1970 b;Tornberg和雪莱,2004年;Chakrabarti et al ., 2021)。量化这些不同刚度的影响资料包含灯丝的流体的压力系统,我们计算粒子额外的应力张量(巴舍乐,1970 b):

我们展示的进化第一和第二法向应力差异,N₁=σ_xx−σ_yy和N₂=σ_yy−σ_zz分别在图4 a, B。第一法向应力差为零的刚性杆旋转剪切流和非零扣丝,在一个完整的旋转。(贝克尔和雪莱,2001年;Tornberg和雪莱,2004年;Chakrabarti et al ., 2021额外)证实了这一点,我们量化的总应力在一个完整的变形周期的积分曲线下的面积t= 0t= 5.464,灯丝大约是面向π通过这段时间/ 2水平的一半(表1)。我们获得一个小但是负面的价值N_1,合计刚性杆(粉红色的点线图4一)。这可能是由于我们选择的初始纤维取向,选择参数,或缺乏方程式的非本地运营商。7,8。尽管如此,一个扣丝均匀刚度分析是一个积极的非零第一法向应力差,与之前的研究结果相一致。(贝克尔和雪莱,2001年;Tornberg和雪莱,2004年;Chakrabarti et al ., 2021有趣的是,N_1,合计对于一个局部弱B₂(年代)刚度概要文件大于均匀僵硬的灯丝。在限制流几何之间的流体被禁锢的墙壁,这对应于墙上的流体施加更大的压力。N_1,合计对于一个不对称刚性B₃(年代)刚度概要文件也积极和非零,但在级比其他刚度较小的概要文件。这些结果表明,纤维弯曲的程度与第一法向应力差的大小。修改丝刚度概要支持屈曲变形将会增加N_1,合计。的N_2,合计类似的趋势N_1,合计,总应力差是最高的局部弱灯丝骨干。

策划剪应力的进化,σ_xy在模拟的持续时间也揭示了三个刚度配置文件之间的差异图4 c。Tornberg和雪莱(2004)报道,纤维弯曲刚性相比减少了剪切应力,解开灯丝。多余的局部屈曲,关联到一个更高的端到端的长度赤字和弹性能量在我们的模拟,可以进一步减少剪切应力被灯丝。为了证实这一点,我们为每个刚度计算总剪切应力剖面在同一时期的压力差异和报告中的值表1。与我们选择刚度概要文件,更多的屈曲与较低的剪切应力。

3.2线性稳定性分析

从我们的模拟来帮助解释这些观察到的差异,我们将注意力转向线性稳定性分析的不同类地硬丝在拉伸流;我们期望从这样的分析进行定量特性扩展和旋转剪切流。一个平静的灯丝在沿着休息x设在一个2 d的外延流量剖面U₀= (−x,y)采用一个镇定的抛物线形式紧张的状况 $T(\mathrm{年代})=\bar{\mu }(1/4-{\mathrm{年代}}^2)/4c$ (1970的后面,;Kantsler戈尔茨坦,2012)。我们定义的非微扰配置灯丝x(年代,t)= (年代,0),承认c≫1,纤细的纤维c= ln (ɛ²e),我们简化情商。7作为

微扰情商。21小的垂直位移h(年代,t),忽略高阶项收益率扰动的线性化方程:

与以往的线性稳定性分析相比,情商。22占任何建模或安装刚度概要文件B(年代)。我们通过设置执行正常模式分析 $h(\mathrm{年代},t)=\stackrel{̂}{h}(\mathrm{年代})e^{\sigma t}$ 在哪里 $\stackrel{̂}{h}(\mathrm{年代})$ 形状和模式σ是相关的复杂的增长率。用正常的方式为情商。22收益率的一个eigenvalue-eigenfunction(分别增长速度和模式形状)问题:

这个问题是应用数值解决torque-free和自由边界条件方程式。17,18。像我们的模拟,我们用二阶有限差分近似的衍生品。eigenspectrum地图在图5真正的组件增长率的阴谋σ流强度的函数 $\bar{\mu }$ 为每个刚度描述模式的稳定形状。我们定义的模式数量灯丝形状意识到在我们的分析的词形变化的模式形状的不稳定性和跟踪它们的范围 $\bar{\mu }$ 值,但这些模式可以大大改变,正如我们下面的说明。

在一个统一的刚度,策划增长率作为流强度的函数显示一个熟悉和研究景观(年轻的和雪莱,2007;Guglielmini et al ., 2012):增加流强度顺序造成更高的屈曲模式。第一个模式通常是“U”形,出现在阈值 $\bar{\mu }\approx \mathrm{1258年}$ (表2)。出现不稳定和先前的发现是一致的(年轻的和雪莱,2007;Guglielmini et al ., 2012;Kantsler戈尔茨坦,2012;Chakrabarti et al ., 2020 a)。增加 $\bar{\mu }$ 大约6358造成第二模式,典型的“S”形。第三个模式中,通常“W”形,变得不稳定 $\bar{\mu }\approx \mathrm{15850年}$ 。奇数的稳定性曲线模式(第一模式,第三模式等)倾向于相互合并,身体上对应于一个额外的“凹凸”出现在形状。例如,“U”形发展的一个中心在合并“W”形;同样,偶数模式相互融合(图5一个)。这些合并事件发生时,我们的标签产生的形状与更高的编号方式。

非均匀纤维刚度配置文件导致显著的变化在各自eigenspectrum地图。局部弱B₂(年代)刚度概要文件的特点是降低刚度一侧的灯丝,可能减少灯丝的整体稳定性。另一方面,asymetrically刚性B₃(年代)刚度概要文件的特点是快速增加刚度的一侧灯丝,可能加强对屈曲的灯丝。这种变化的刚度配置文件导致早期或延迟性的不稳定屈曲模式所示表2丝稳定,证实了我们最初的假设。

检查的演变预测模式形状不同刚度之间的配置文件,我们比较 $\stackrel{̂}{h}(\mathrm{年代})$ 对于每一个在不同刚度概要文件 $\bar{\mu }$ 值。检查第一个模式形状在其出现不稳定显示分钟之间的形状差异不同刚度配置文件(图6)。然而,我们开始看到不同形状的第一模式和可见的不对称的影响在增加流强度大大超出了关键 $\bar{\mu }$ 对应于模式(图6 b)。同样的,比较第三个模式(图6 c, D),我们看到的不同刚度配置文件导致临界阈值附近的微小差异而加大流强度显示了戏剧性的变化,形状不对称的模式。

所有的讨论到目前为止,我们必须注意,线性稳定性分析预测最主要的模式形状和模式在特定的数量 $\bar{\mu }$ 在确定性的模拟值。然而,非线性形状的模拟依赖于扰动应用于纤维。特别是,真正的微丝受到布朗波动所以我们最多能统计预期的预测屈曲形状或阈值。事实上,布朗波动的来源不断扰动和激发所有模式同样(Kantsler戈尔茨坦,2012),尽管兴奋模式预计将符合确定性预测(Manikantan Saintillan, 2015)。接下来,我们开发一个框架来解决随机布朗微丝的翘曲和量化的作用热波动和非均匀刚度统计预期稳定和形状。

3.3的对比模拟与稳定性分析

我们将比较稳定的预测分析与灯丝形状,在短时间出现在非线性和布朗模拟。作为一个例子,我们执行布朗合奏模拟(统计平均为每个数据点)在200个模拟中等刚性长丝(ℓ_p/l= 100)与三个不同的刚度在拉伸流。所有模式都激动的热噪声,因此提取增长率的一个方法是通过投影变形量在数值模拟获得一个完整的基于正交形状函数。然而,情商的线性算子。23不是自伴的特征函数与正常模式分析不形成一个正交基(Guglielmini et al ., 2012;Chakrabarti et al ., 2020 a)。情商。23可以写成一个经典eigenvalue-eigenfunction问题

线性算子在哪里吗

和 $\mathcal{l}$ 满足边界条件的线性稳定性问题(3.2节)。然后,形式的家庭ϕ没有形成一个正交基的形状灯丝。在这里,我们使用ϕ来表示线性算子的形式和模式是相同的形状 $\stackrel{̂}{h}$ 的线性稳定性分析。我们表示λ与这个问题相关的特征值,这是相同的增长率σ从线性稳定性分析。

因此,我们寻求的伴随 ${\mathcal{l}}^{\_\_}$ 的线性算子 $\mathcal{l}$ 。借款符号从Chakrabarti et al。(2020)伴随运营商 ${\mathcal{l}}^{\_\_}$ 被定义为:

在这里,w代表形式满足边界条件的线性稳定性问题(3.2节)v伴随的代表形式w。重复分部积分满足情商。26揭示了以下伴随算子:

相应的边界条件:

其中Φ是伴随本征函数。在这个配方中,两者兼而有之ϕ和Φ共享相同的特征值。根据定义,本征函数对 ${\varphi }_{我}$ 和 ${\Phi }_{我}$ 正交的;我们可以计算归一化常数 $C_{我}$ 两国eigenfuctions通过定义一个内积:

在哪里 ${\delta }_{我j}$ 克罗内克符号。

家庭之间的特征函数ϕ在情商和正交性条件。31日,我们现在有一个完整的基础和正交性条件我们可以项目任何扰乱灯丝的形状。我们通过写灯丝的形状 ${\stackrel{̂}{h}}_{\mathrm{年代}我米}$ 获得在拉伸流从非线性模拟所有形式的加权线性组合的振幅 ${\mathrm{一个}}_{我}$ :

振幅对应于每个本征函数可以提取使用情商的正交性条件。31日:

在线性短时政权,这些振幅增加

在哪里 ${\mathrm{一个}}_{我}$ 是一个常数。这个配方使我们能够:1)正式量化布朗最不稳定模式非线性模拟基于提取的 ${\sigma }_{我}$ 值,2)比较这些增长率从模拟线性化和确定性预测的稳定性分析。

这种比较可以之前,我们必须注意,布朗波动激发所有这些正交模式(Kantsler戈尔茨坦,2012;Manikantan 2015)。弯曲振幅由于流只能合理提取布朗噪声地板之上。我们因此需要统计估计由于布朗灯丝的振幅波动。我们可以近似噪声地板上,布朗的期望值波动拉伸流。我们遵循Kantsler和戈尔茨坦(2012)符号代表的弹性和张力能源长丝由于小波动 $h\left(\mathrm{年代}\right)$ 为:

张力的形式:

在情商。35,我们假设的刚性长丝κ(年代)常数和统一来估算一个基线噪声地板上。整合情商。35分部反复使用自由和torque-free边界条件和预测 $h\left(\mathrm{年代}\right)$ 在正交本征函数 ${\varphi }_{我}\left(\mathrm{年代}\right)$ 作为基础 $h(\mathrm{年代})={\sum }_{n=1}^{\infty }{\mathrm{一个}}_n{\varphi }_n(\mathrm{年代})$ 与特征值 ${\lambda }_n$ 给(Manikantan 2015)

从每个独立模式均分原则,然后求和的贡献k_BT/ 2的总能量。重新调节的特征值Λ_n=λL⁴/π⁴κ长度和使用持久性ℓ_p=κ/k_BT给:

的值 ${\Lambda }_n$ 近似为(n+ 0.5)⁴从数值计算(•威金斯et al ., 1998;Kantsler戈尔茨坦,2012;Manikantan 2015),提供热波动幅度的统计估计。我们为提取振幅过滤器一个_我高于第一模式噪声的地板上。

接下来,我们分别适合每个合奏的振幅超过这个噪声地板一个指数。线性稳定性分析和相应的增长率使用流量 $\dot{\gamma }$ 特征时间尺度,而布朗模拟使用较小的灯丝放松时间表。来适应这种变化,适当的指数从模拟匹配适合振幅的线性稳定性的预测必须形式 ${\mathrm{一个}}_{我}$ ∼exp (σ_我τ), $\tau =\bar{\mu }{t}^{Br}$ 和t^Br是无量纲的布朗在模拟时间尺度。我们适合ln (|一个_我|)与τ和选择模式的振幅随时间线性增加(R²≥.60哪里R²是确定系数的线性适合),计算各自的增长率。这个适合只是短时间完成的,所定义的τ≤0。增长最快的分布模式流的优势为每个抗弯刚度概要总结了图7。最主要的形状中观察到我们的模拟与稳定性分析的确定性的预测一致,与较低的模式越来越占主导地位的高流量优势的模式。此外,我们看到的圆角过渡形状的影响由于热波动,与先前的研究一致的(Baczynski et al ., 2008;Manikantan Saintillan, 2015)。注意,然而,过渡圆角的影响模式和演化的模式是有限的集合体的数量(200个模拟)和解决评估 $\bar{\mu }$ 5000年增量值(如图所示)。

定量比较稳定分析与模拟,我们我们的系综平均数据通过计算整个合唱团和均方根振幅提取上面这样的增长率。像我们之前的分析,我们过滤振幅值高于噪声地板和短时间尺度。图8显示了最不稳定模式的增长率平均整体仿真数据绘制的最大增长率从我们的线性稳定性分析。再一次,我们看到,稳定性预测和随机非线性模拟相当一致的模式是最兴奋的大小以及增长率。

4结论

总之,我们已经开发了一个框架,用于细长体理论将不均匀弯曲刚度的弹性纤维。我们使用这个平台来研究现实的微丝的水弹性屈曲行为与非均匀弹性骨干。作为示范的方法和数学工具,我们模型的吸附或解吸蛋白质导致局部或不对称弱或严厉的微丝。我们研究的影响的刚度变化情况,简单剪切流,改性纤维在地区骨干产生不同的屈曲模式,紧张,弹性能量和应力张量组件。通过比较短时进化我们的布朗和非线性模拟为每个线性稳定性分析κ(年代)配置文件,我们可以增强或降低当地丝刚度的突出特征。

模型刚度的概要文件被认为是在这个工作让我们到达驯良的灯丝形状和说明一组一致的步骤,从模拟提取模式的形状。然而,我们这里开发强调数学机械适用于任何建模和实验实测断面的纤维刚性。我们建立了这个方向的基础分析僵硬等生物聚合物与非均匀微管蛋白凝结(Hernandez-Vega et al ., 2017;Setru et al ., 2021)。还有待观察这个描述如何携带到更复杂的流或衬底附件中出现的实验跟踪微管(谭et al ., 2019),以及如何将这些不同的屈曲行为转化为大规模的灯丝色散(Manikantan Saintillan, 2013)或cross-streamline迁移(雪et al ., 2022)。我们的模型可以方便地扩展到颞纤维刚度的变化,为未来的工作在限定时间蛋白质吸附/解吸动力学和弹性流体动力学与这样一个过程。我们预料的工具和见解聚集在当前工作将支持这些未来的研究方向。

数据可用性声明

原始数据支持了本文的结论将由作者提供,没有过度的预订。

作者的贡献

TN和HM设计研究,进行分析和模拟,写的手稿。

确认

我们承认金融支持GAANN奖学金(TN)和赫尔曼基金会奖学金(HM)。

的利益冲突

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

出版商的注意

本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。

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